Otwórz menu główne

Skorki

rząd owadów

Skorki, cęgosze (Dermaptera) – niewielki rząd owadów z podgromady uskrzydlonych i infragromady nowoskrzydłych. Obejmuje około 2000 opisanych gatunków. Skrzydła pierwszej pary mają przekształcone w skórzaste pokrywy, a drugiej błoniaste, w spoczynku potrójnie złożone pod pierwszymi. Wiele gatunków jest bezskrzydłych lub ma skrzydła zredukowane. Większość gatunków współczesnych ma nieczłonowane, przekształcone w szczypce przysadki odwłokowe. Takson kosmopolityczny, ale najliczniejszy w strefie tropikalnej i ciepłej umiarkowanej. Przedstawiciele preferują miejsca zacienione i wilgotne. Większość jest wszystkożerna, ale zdarzają się wśród nich mięsożercy, roślinożercy, a nawet ektopasożyty i komensale ssaków. Samice opiekują się złożonymi w komorze lęgowej jajami oraz wczesnymi stadiami larwalnymi. Rozwój odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym. W zapisie kopalnym znane są od triasu późnego.

Skorki
Dermaptera[1]
De Geer, 1773
Okres istnienia: karnik–dziś
Ilustracja
Samica skorka pospolitego
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ stawonogi
Gromada owady
Podgromada uskrzydlone
(bez rangi) Metapterygota
Infragromada nowoskrzydłe
Nadrząd Polyneoptera
(bez rangi) Anartioptera
Rząd skorki
Synonimy
  • Brachydermaptera
  • Dermapteroida
  • Dermatoptera
  • Dermoptera
  • Euplectoptera
  • Euplekoptera
  • Euplexoptera
  • Harmoptera
  • Labidoura
  • Placoda
  • Trimera

BudowaEdytuj

 
Budowa zewnętrzna skorka (ilustr. z 1910 aut. M. Burra)

Ciało skorków jest wydłużone, w większości przypadków grzbietobrzusznie spłaszczone[2][3]. Osiągają one od 4[3] do 84 mm długości, przy czym maksymalna wartość dotyczy wymarłego w XX wieku Labidura herculeana[4], natomiast największym gatunkiem żyjącym jest Titanolabis colossea, osiągający około 55 mm długości[5][6]. Ubarwienie zwykle jest w odcieniach żółci, brązu lub czerni, najczęściej jednolite, rzadziej z wzorem[3].

Owalna[3] lub sercowata[7], wyraźnie odgraniczona od tułowia, prognatyczna głowa[8] ma mniej lub bardziej widoczne szwy[7]. Nitkowate[3] lub paciorkowate[7] czułki zbudowane są z 10–50 członów[3]. Stosunkowo małe oczy złożone z eukonicznymi fasetkami stanowią zwykle jedyny narząd wzroku, gdyż przyoczek u skorków brak[3][9]. Gatunki pasożytnicze są całkiem ślepe[3]. Aparat gębowy jest typu gryzącego, ortopteroidalnego[8][3].

 
Skorek z rozłożonym prawym tylnym skrzydłem. Sposób jego składania jest następujący: składane jest wachlarzowato do zrównania się promieniście się rozchodzących żyłek z liniami b i c, następnie zginane wzdłuż przedłużenia strzałki e, po czym zaginane dookoła stawu d i złożenie pod częścią równoległą do a

Przedtułów nakrywa od góry tarczowate, zwykle spłaszczone przedplecze[8]. Często środkiem przedplecza biegnie podłużna bruzda, a niekiedy jego powierzchnia zróżnicowana jest na przednią prozonę i tylną metazonę[10]. Budowa skrzydeł obu par jest unikalna wśród owadów[3][9]. Pierwsza para skrzydeł jest przekształcona w twarde, skórzasto zgrubiałe pokrywy (tegminy)[3][8][9]. Pokrywy te sięgają najwyżej do połowy długości odwłoka[7], a często są jeszcze krótsze, zredukowane albo wręcz szczątkowe, w postaci bocznych „klapek”[10]. U form współczesnych pokrywy pozbawione są użyłkowania, ale u niektórych wymarłych jeszcze je miały[9]. Druga para skrzydeł jest błoniasta, o bardzo mocno zredukowanym remigium i silnie rozszerzonym, wachlarzowatym vannusie, zwykle o zgrubiałym przednim brzegu[9][7]. Kształt skrzydeł tylnych jest półkolisty z promieniście rozchodzącymi się żyłkami[3]. W pozycji spoczynkowej skrzydła tylne złożone są potrójnie: podłużnie (wachlarzowato) i dwa razy poprzecznie; całkowicie ukryte pod pokrywami lub też o wystającym spod nich przednim brzegu[8][3][7]. Skrzydła tylnej pary, a czasem też pokrywy mogą być całkowicie zanikłe[10][3]. Czasem pokrywy odsłaniają fragment śródplecza zwany tarczką[10]. Odnóża poszczególnych par są podobnie zbudowane, bieżne[3][7]. Gatunki współczesne mają trójczłonowe stopy zakończone parą pazurków, ale pozbawione przylg[7][9]. Wymarłe Archidermaptera i Eodermaptera miały stopy pięcioczłonowe[9].

Odwłok jest silnie zesklerotyzowany[7], zbudowany z 11 segmentów[3]. U samców ma 10 tergitów i 9 sternitów, a u samic 8 tergitów i 7 sternitów. Pleuryty są u obu płci zanikłe[7]. Wiele gatunków ma gruczoły produkujące wydzielinę odstraszającą[3], uchodzące na wzgórkach po bokach trzeciego i czwartego tergitu[10]. Ostatni tergit jest większy niż pozostałe. Za nim leży pygidium, zwane też płytką odbytową i zakończone metapygidium i płytką końcową[7]. Pygidium bywa ukryte, od góry niewidoczne[10]. Siódmy sternit samicy tworzy płytkę subgenitalną[9]. Większość gatunków ma nieczłonowane, silnie zesklerotyzowane przysadki odwłokowe wykształcone w formie szczypiec (kleszczy). Często wykazują one dymorfizm płciowy: te u samic są krótsze, bardziej proste i nieuzbrojone, a u samców dłuższe, silniej zakrzywione i wyposażone w guzki czy ząbki[3][8][9]. Szczypce samców mogą być nawet dłuższe od ciała[11]. Ponadto znany jest polimorfizm przysadek w obrębie jednej płci: występowanie formy krótko- i długoszczypcowej[7]. U gatunków pasożytniczych przysadki odwłokowe są nitkowate[3], a u niektórych wymarłych były jeszcze wieloczłonowe[9]. Wyrostki rylcowe u skorków nie występują[7].

Narząd kopulacyjny samca umieszczony jest między dziewiątym a dziesiątym sternitem[7]. U najbardziej prymitywnych grup (Pygidicranidae i Diplatyidae) narząd ten jest parzysty i ma dwa symetryczne prącia. U Karschiellidae lewe prącie jest silnie zredukowane. U Apachyidae, Anisolabisidae i obcężnicowatych prącia są asymetryczne. U form bardziej zaawansowanych (Eudemaptera) aparat kopulacyjny i prącie są pojedyncze, ale wciąż występuje para przewodów wytryskowych, choć ten na stronie niefunkcjonalnej może mieć postać szczątkową. Każde prącie zaopatrzone jest w zesklerotyzowany wyrostek, zwany virgą, w którym znajduje się końcowy odcinek przewodu wytryskowego i jego ujście (gonopor)[12]. Virga może być nawet 2,5 raza dłuższa od całego ciała[13]. Skorki o dwóch penisach w czasie kopulacji wykorzystują tylko jeden z nich. Zachowanie drugiego bywa jednak przydatne, gdyż w czasie stosunku może dojść do odłamania się virgi[12]. Bardzo długie virgi służyć mogą także usunięciu z ciała samicy spermy rywala[13].

U samic jajniki zbudowane są z owarioli meroistyczno-politroficznej, ale zmodyfikowane tak, że każdy oocyt łączy się z jednym tylko trofocytem[3]. Pokładełko u form współczesnych jest szczątkowe, u wymarłych bywało dobrze rozwinięte[9].

Biologia i ekologiaEdytuj

 
Samica skorka pospolitego w pozycji obronnej
 
Hemimerus hanseni i Arixenia esau. Przedstawiciele dwóch różnych linii ewolucyjnych przystosowanych do życia na skórze ssaków

Skorki poruszają się głównie biegając. Większość ma dobrze rozwinięte skrzydła, ale latają rzadko. Przy składaniu skrzydeł wykorzystują szczypce. Dotknięte przywierają do podłoża (tigmotaksja). Mogą się też bronić szczypcami i wydzieliną gruczołów obronnych[3]. Są owadami higrofilnymi i raczej cieniolubnymi[7]. W większości są aktywne nocą[9]. Grzbietobrzusznie spłaszczone ciała przystosowują je do wchodzenia w ciasne miejsca. Przebywają w szczelinach gleby i starego drewna, pod korą, mchem, kamieniami, wśród opadłych liści, w ściółce, odpadkach roślinnych i zwierzęcych, nawozie, na pobrzeżach wód płynących i stojących, także o podłożu piaszczystym. Gatunki synantropijne spotkać można w piwnicach, spiżarniach itp. miejscach[7][9][8]. Niektóre są troglofilne i zasiedlają jaskinie[3]. Większość to gatunki wszystkożerne[3], żerujące na roślinach oraz martwych i żywych, ale mniej szybkich stawonogach[14][7], do chwytania których mogą używać szczypiec. Niektóre są jednak wyłącznie drapieżne lub wyłącznie roślinożerne[3]. Występować może również kanibalizm[13].

Istotnym wyjątkiem od powyższego opisu jest kilkanaście gatunków tropikalnych z rodzin Arixeniidae i Hemimeridae, będących zewnętrznymi pasożytami i komensalami ssaków[15][16][6]. Spośród tej pierwszej rodziny Arixenia występują w fałdach skóry nietoperza naguska obrożnego (Cheiromeles torquatus), żywiąc się ciałem lub wydzielinami gospodarza, a Xeniaria żerują na guanie lub zasiedlających je stawonogach. Spośród Hemimeridae przedstawiciele rodzaju Hemimerus występują na wielkoszczurach (Cricetomys), a Araeomerus na chomikoszczurach (Beamys)[15][16].

Drapieżniki i pasożytyEdytuj

 
Skorek pospolity porażony przez grzyba

Skorki padają ofiarami licznych zwierząt, w tym: ptaków, owadożernych, nietoperzy, płazów, jaszczurek, pareczników, zajadkowatych, pająków[17] i osowatych[18]. Do porażających skorki parazytoidów należą niektóre muchówki z rodziny rączycowatych. Spośród nich Triarthria setipennis wykorzystywana jest od lat do ich biologicznej kontroli[19][20], a potencjał do takiego wykorzystania ma również Ocytata pallipes[21]. Sporadycznie skorki atakują nicienie z gatunku Mermis nigrescens[22]. Skorki porażane są też przez co najmniej 26 gatunków grzybów z klasy owadorośli[23].

Rozród i rozwójEdytuj

 
Cykl rozwojowy samca

Przedstawicieli rodzin Arixeniidae i Hemimeridae cechuje żyworodność i odżywianie potomstwa przez łożysko[24][16]. Pozostałe skorki są jajorodne. Podczas kopulacji samiec wykorzystywać może do przytrzymywania samicy szczypce[3]. U Anisolabidinae samce wykorzystują swe nawet 2,5 raza dłuższe od ciała virgi do usunięcia spermy rywala z ciała samicy[13]. Po kopulacji samica przechowuje nasienie partnera w spermatece przez wiele miesięcy i może je wykorzystać do zapłodnienia więcej niż jednego pakietu jaj[24][13].

Samica buduje w wilgotnej glebie komorę lęgową, w której składa jaja[8][7]. W jednym pakiecie może ich być 20–80. Początkowo są perłowe i owalne[24], ale przed wylęgiem ciemnieją i przybierają kształt bardziej nerkowaty[25]. Samica wykazuje się troską rodzicielską. Nieustannie oblizuje jaja, chroniąc je przez zapleśnieniem, a w razie potrzeby broni je przed drapieżnikami[8][24]. Larwy klują się po około tygodniu, czasami z asystą samicy. Pozostają w gnieździe do drugiej wylinki, będąc również czyszczonymi przez samicę[26][8]. Są karmione pokarmem zwracanym przez samicę. Zjadają też swoje wylinki, a w razie śmierci samicy mogą zjeść jej ciało[26][24].

Rozwój pozazarodkowy odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym. Występuje 4 do 6 stadiów larwalnych, zwanych też nimfami. Mają one mniej lub bardziej proste przysadki odwłokowe i pozbawione są skrzydeł[8][24][3]. Cykl rozwojowy trwać może od kilku tygodni do kilku miesięcy. Gatunki środkowoeuropejskie zimują jako larwy bądź osobniki dorosłe[7].

RozmieszczenieEdytuj

Owady te rozprzestrzenione są na całym świecie z wyjątkiem Antarktydy i północnej Arktyki, aczkolwiek najliczniej reprezentowane są w strefie tropikalnej i ciepłej strefie umiarkowanej[3][9]. Występują od brzegów mórz po rejony wysokogórskie. W piętrach alpejskim i subalpejskim wysokich gór Palearktyki dominują przedstawiciele Anechurinae, ale duże wysokości osiągają również rodzaje pospolite na nizinach. Rekord wysokości należy do Guanchia sjoestedti, znalezionej na rzędnych 4880 m n.p.m. w masywie Kilimandżaro[27]. Najwięcej (ponad 100) gatunków skorków wykryto dotychczas w Indiach (239), Chinach (229), Indonezji (204), Brazylii (147), DR Konga (128), na Filipinach (110) i w Tanzanii (107)[28].

W Europie stwierdzono 84 gatunki skorków z 5 rodzin[29], najwięcej w Hiszpanii (30) i Włoszech (24)[28]. Faunę Rosji (z częścią azjatycką włącznie) reprezentują 34 gatunki z 4 rodzin[30] (zobacz: skorki Rosji). W Polsce stwierdzono zaledwie 6 gatunków z 3 rodzin, przy czym możliwe jest znalezienie jeszcze jednego[31][7] (zobacz: skorki Polski). Na Islandii brak skorków zupełnie[28], a na Grenlandię zawleczono 1 gatunek[32] (zobacz: skorki Grenlandii).

Systematyka i ewolucjaEdytuj

 
Belloderma arcuata, jurajski skorek o niejasnej przynależności do podrzędu
 
Kredowy przedstawiciel Neodermaptera w birmańskim busztynie, Tytthodiplatys mecynocercus. Strzałki wskazują liczne człony przysadek odwłokowych.
 
Nieoznaczony skorek z Ghatów Zachodnich.
 
Nimfa Anechura bipunctata z rodziny skorkowatych i podrodziny Anechurinae.

Karol Linneusz w 10. wydaniu Systema Naturae zaliczył opisane wówczas gatunki skorków w poczet chrząszczy[33], kojarząc je z kusakowatymi[34]. Nazwę Dermaptera, pochodzącą od greckich słów derma („skóra”) i ptera („skrzydła”), nawiązującą do skórzastych pokryw, wprowadził w 1773 Charles De Geer[35]. W jego ujęciu jednak Dermaptera obejmowały wszystkie rzędy ortopteroidalne, odpowiadając prostoskrzydłym (Orthoptera) w sensie nadanym przez Guillaume’a-Antoine’a Oliviera w 1789. Zawężenia nazwy Dermaptera do współcześnie rozumianych skorków dokonał w 1814 roku William Kirby[34].

Skorki są stosunkowo niewielkim rzędem owadów. Dotychczas opisano około 2 tysięcy ich gatunków (1978 według danych z 2009 r.)[36]. Tradycyjnie dzielono je na trzy podrzędy współczesne: Arixeniina, Forficulina i Hemimerina[6] oraz wymarły podrząd Archidermaptera[37]. O ile monofiletyzm Arixeniina i Hemimerina był dobrze wsparty, o tyle Forficulina okazały się w analizach filogenetycznych taksonem parafiletycznym względem ich obu[6]. W nowszych, bliższych filogenezie podziałach wyróżnia się dwa podrzędy wymarłe i tylko jeden współczesny, który z kolei dzieli się na dwa infrarzędy, z których to Protodermaptera mogą być parafiletyczne[9].

Podział do poziomu rodziny z uwzględnieniem rodzajów o niepewnej klasyfikacji przedstawia się według Dermaptera Species File następująco[38]:

W zapisie kopalnym skorki znane są od karniku w późnym triasu[9][39]. Jako ich przypuszczalnych przodków wymienia się Protelytroptera[2]. Z jury i kredy znane są Archidermaptera i Eodermaptera. Neodermaptera pojawiły się prawdopodobnie w jurze późnej, ale ich pewny zapis kopalny znany jest od wczesnej kredy. W zapisie z trzeciorzędu dominują już przedstawiciele rodziny skorkowatych[9].

Znaczenie gospodarczeEdytuj

Pospolite gatunki skorków mogą odgrywać pożyteczną rolę, jako że żerują na wszelkich mniej ruchliwych owadach, a więc także szkodnikach upraw. Skorek pospolity potrafi znacząco zredukować populację mszyc (np. bawełnicy korówki, mszycy jabłoniowej, mszycy śliwowo-chmielowej), tarcznikowatych, pryszczarkowatych, pilarzowych, roztoczy oraz motyli np. z rodzin bielinkowatych, sówkowatych i tantnisiowatych (zjada jaja, larwy jak i poczwarki)[14][3]. Z kolei kleszczanka chętnie żeruje na jajach i larwach muchy domowej[14].

Te same gatunki są jednak wszystkożerne, w związku z czym bywają notowane jako szkodniki niektórych roślin. Skorek pospolity ogryza kwiaty, wyjadając m.in. ich słupki i pręciki oraz żeruje na owocach roślin uprawnych. Bywa notowany jako szkodnik m.in. brzoskwini zwyczajnej, moreli pospolitej, maliny właściwej i chmielu zwyczajnego[7][40][41]. Może też zjadać niedojrzałe ziarna zbóż i notowany był jako szkodnik kukurydzy[7][41].

PrzypisyEdytuj

  1. Dermaptera, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b Cedric Gillott: Entomology (wyd. 3). Dordrecht: Springer, 2005, s. 175–179. ISBN 978-1-4020-3184-7.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Piotr Naskręcki: rząd: skorki (cęgosze) – Dermaptera. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 152-155.
  4. Labidura. W: St Helena and Ascension Island Natural History [on-line]. [dostęp 2019-01-03].
  5. Rainer Flindt: Amazing Numbers in Biology. Springer, 2006, s. 978-3540301462.
  6. a b c d K.J. Jarvis, F. Haas, M.F. Whiting. A phylogeny of earwigs (Insecta: Dermaptera) based on molecular and morphological evidence: reconsidering the classification of Dermaptera. „Systematic Entomology”. 30, s. 1–12, 2004. 
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Władysław Bazyluk: Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XII: Skorki - Dermaptera. Warszawa: Polski Związek Entomologiczny, PWN, 1956.
  8. a b c d e f g h i j k Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 27, 100. ISBN 83-7073-132-5.
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q Dermaptera: The Earwins. W: David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, s. 217–222.
  10. a b c d e f Henrik Steinmann: Dermaptera: Eudermaptera II. Berlin, Nowy Jork: Walter de Gruyter, 1993, seria: Das Tierreich.
  11. A. Brindle. The Dermaptera of Madagascar. „Trans. R. Entomol. Soc. Lond.”. 118 (7), s. 221-259, 1966. DOI: 10.1111/j.1365-2311.1966.tb02305.x. 
  12. a b Yoshitaka Kamimura, Chow-Yang Lee. Mating and genital coupling in the primitive earwig species Echinosoma denticulatum (Pygidicranidae): implications for genital evolution in dermapteran phylogeny. „Arthropod Systematics & Phylogeny”. 72 (1), s. 11 – 21, 2014. Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung. 
  13. a b c d e Danilo Matzke, Petr Kočárek. Description and biology of Euborellia arcanum sp. nov., an alien earwig occupying greenhouses in Germany and Austria (Dermaptera: Anisolabididae). „Zootaxa”. 3956 (1), s. 131–139, 2015. Magnolia Press. DOI: 10.11646/zootaxa.3956.1.8. 
  14. a b c Petr Kočárek, Jaroslav Holuša, Lu̕bomír Vidlička: Blattaria, Mantodea, Orthoptera & Dermaptera of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, 2005. ISBN 80-86447-05-7.
  15. a b James T. Costa: The other insect societies. Bert Hölldobler, Edward O. Wilson. Harvard University Press, 2006, s. 53–54. ISBN 0-674-02163-0.
  16. a b c Satsuko Nakata, T.C. Maa. A review of the parasitic earwigs. „Pacific Insects”. 16, s. 307–374, 1974. 
  17. Richard A. Arnold: Earwigs. W: Endangered Wildlife and Plants of the World. Vol. 4. Anne Hildyard, Paul Thompson, Amy Prior (red.). Tarrytown, New York: Marshall Cavendish Corporation, 2001.
  18. Frank E. Kurczewski. Vespula maculifrons (Hymenoptera: Vespidae) Preying on the European Earwig Forficula auricularia. „Journal of the New York Entomological Society”. 76 (2), s. 84-86, 1968. 
  19. R.E. Dimick, D.C. Mote. Progress report regarding the introduction in Oregon of Digonocheata setipennis, a tachinid parasite of the European earwig. „Journal of Economic Entomology”. 27, s. 863-865, 1934. 
  20. C.P. Clausen: Dermaptera - Forficulidae - European Earwig. W: Introduced Parasites and Predators of Arthropod Pests and Weeds: A World Review. C.P. Clausen (red.). Washington, DC: United States Department of Agriculture, 1978, s. 15-18, seria: Handbook No. 480.
  21. Ulrich Kuhlmann. Ocytata pallipes (Fallén) (Dipt., Tachinidae), a potential agent for the biological control of the European earwig. „Journal of Applied Entomology”. 117 (1-5). s. 262-267. 
  22. Judith A. Marshall: Dermaptera: the earwig. W: Identifying British Insects and Arachnids: An Annotated Bibliography of Key Works. Peter C. Barnard (red.). Cambridge: Cambridge University Press, 1999, s. 40.
  23. Shanor, Leland. The Characteristics and Morphology of a New Genus of the Laboulbeniales on an Earwig. „American Journal of Botany”. 39 (7), s. 498-504, 1952. 
  24. a b c d e f Maurice Burton: International Wildlife Encyclopedia. Marshall Cavendish Inc., 2001, s. 739–740. ISBN 0-7614-7266-5.
  25. William F. Lyon: Earwigs, HYG-2068-94. Ohio State University. [dostęp 2019-01-03]. [zarchiwizowane z tego adresu].
  26. a b M. Staerkle, M. Koelliker. Maternal Food Regurgitation to Nymphs in Earwigs (Forficula auricularia). „Ethology”. 114 (9), s. 844–850, 2008. DOI: 10.1111/j.1439-0310.2008.01526.x. 
  27. M.S. Mani: Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. Haga: Dr. W. Junk N.V. Publishers, 1968, s. 104.
  28. a b c Fabian Haas: Navigate the Project Page. W: Earwig Research Centre [on-line]. [dostęp 2019-01-03].
  29. Dermaptera. W: Fauna Europaea [on-line]. [dostęp 2019-01-03].
  30. Boris D. Eliseev, Earwigs of Russia. Checklist of the 34 species occurring in Russia, Fabian Haas [w:] Earwigs-online.de [online], 2004–2015 [dostęp 2018-12-17].
  31. Fauna Polski – charakterystyka i wykaz gatunków. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I. i Skibińska E. (red.). T. II. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2007, s. 5–7. ISBN 978-83-881470-7-4.
  32. Dorte Bugge Jensen: The Biodiversity of Greenland – a country study. Kim Diget Christensen, Safi-Kristine Darden. Pinngortitaleriffik, Grønlands Naturinstitut; The Danish Environmental Protection Agency, 2003, seria: Technical Report. ISBN 87-91214-01-7.
  33. C. Linneaus: Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Wyd. 10. T. 1. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758, s. 423. (łac.)
  34. a b Malcolm Burr: The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Dermaptera (Earwigs). London: Taylor and Francis, 1910, s. viii.
  35. Charles DeGeer: Memoires pour servir a l'histoire des insectes. Stockholm: L.L. Grefing, 1773, s. 696.
  36. Z.-Q. Zhang, Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 [w:] Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, „Zootaxa”, 3148, 2011, s. 99–103.
  37. Fabian Haas: Dermaptera. Earwigs. W: The Tree of Life Web Project [on-line]. 1996. [dostęp 2019-01-04].
  38. Heidi Hopkins, Michael D. Maehr, Fabian Haas, Lesley S. Deem: order Dermaptera. W: Dermaptera Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. [dostęp 2018-12-30].
  39. a b Richard S. Kelly, Andrew J. Ross, Edmund A. Jarzembowski. Earwigs (Dermaptera) from the Mesozoic of England and Australia, described from isolated tegmina, including the first species to be named from the Triassic. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 107, s. 129–143, 2017. 
  40. S.C. Gordon, M.R. Cormack, C.A. Hackett. Arthropod contamination of red raspberry (Rubus idaeus L.) harvested by machine in Scotland. „Journal of Horticular Science”. 72 (5), s. 677–685, 1997. 
  41. a b M.G. Solomon. Exploitation of predators in UK fruit and hop culture. „Phytoparasitica”. 20 (Supplement 1), s. 515–565., 1992. DOI: 10.1007/BF02980408.