Goździkowce

Goździkowce, śródłożne (Caryophyllales) – rząd w większości roślin zielnych należący do dwuliściennych właściwych. Stanowi najprawdopodobniej klad siostrzany dla astrowych. W różnych ujęciach obejmuje różne rodziny, przy czym w szerokim ujęciu stosowanym w systemach APG i na Angiosperm Phylogeny Website zaliczanych jest tu 38 rodzin z ok. 750 rodzajami i ponad 11,6 tysiącami gatunków (6,3% zróżnicowania gatunkowego dwuliściennych)[2]. Znamienny jest wysoki udział sukulentów będący wyrazem adaptacji wielu przedstawicieli do życia w suchych siedliskach[3], także halofitów i roślin mięsożernych[4].

Goździkowce
Ilustracja
Goździk kartuzek
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

goździkopodobne

Rząd

goździkowce

Nazwa systematyczna
Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl
Přir. Rostlin: 239. Jan-Apr 1820
Epifyllum ostropłatkowe
Frithia pulchra

MorfologiaEdytuj

 
Ptilotus exaltatus
Pokrój
Najczęściej rośliny zielne[3][4], rzadziej półkrzewy i niskie krzewy, bardzo rzadko drzewa i liany[4][5]. Częste są tu liściaste lub łodygowe sukulenty i rośliny cierniste. Są nagie lub pokryte włoskami, które bywają jedno- i wielokomórkowe, proste lub rozmaicie rozgałęzione, często też gruczołowate[4].
Liście
Niepodzielne, zwykle całobrzegie[2][4], umieszczone skrętolegle lub naprzeciwlegle[3][4], na ogół bez przylistków[4].
Kwiaty
Skupione w różnego typu kwiatostany szczytowe lub kątowe, zwykle wierzchotkowate, rzadko kwiaty rozwijają się pojedynczo[4]. Są zwykle obupłciowe, promieniste, zazwyczaj 5-krotne, o różnej liczbie pręcików (często 5, czasem tylko jeden lub jest ich wiele – do ponad 4 tysięcy)[4] i zwykle jednym słupku[3]. Słupek powstaje zwykle z dwóch do pięciu owocolistków, jest górny, dolny lub wpółdolny, jedno- lub wielokomorowy. Czasem zrastanie się owocolistków jest opóźnione[4].
Owoce
Najczęściej torebki pękające przegrodowo lub komorowo, czasem ząbkami lub klapami. Rzadko owocem jest jagoda, pestkowiec lub niełupka. Nierzadko owoc zamknięty jest mniej lub bardziej w trwałym kielichu. Nasiona zwykle bez osnówki[4].

SystematykaEdytuj

W systemach XX-wiecznych rząd sytuowany był w klasyfikacji dwuliściennych zwykle blisko jaskrowców Ranunculales, a więc blisko pozycji bazalnych dla tej dużej grupy roślin okrytonasiennych[6]. Bliskiego pokrewieństwa między tymi rzędami upatrywano w budowie ziarn pyłku, łodygi i zarodka, a zwłaszcza obecności wolnych (niezrośniętych) słupków w rodzinie szkarłatkowatych Phytolaccaceae, uznawanej wówczas za najbardziej prymitywną (bazalną) w obrębie rzędu[3]. Współcześnie wiadomo, że szkarłatkowate umieszczone są na pozycjach blisko szczytu kladogramu goździkowców[2], a cały rząd sytuowany jest blisko pozycji bazalnej dla grupy astrowych asterids, czasem przedstawiany jest jako siostrzany dla tego kladu, czasem łączony jest w takiej relacji z sandałowcami Santalales[2] lub Berberidopsidales[4].

Datowanie za pomocą zegara molekularnego czasu wyodrębnienia grupy koronnej rzędu daje zróżnicowane wyniki z przedziału zwykle od 119 do 83 milionów lat temu, przy czym wyodrębnienie niemal wszystkich rodzin miało nastąpić przed nastaniem paleogenu tj. przed 66 milionami lat[2]. Obecność przedstawicieli rzędu w zapisie kopalnym jest bardzo słaba, znane są kwiaty z typowymi dla goździkowców ziarnami pyłku i zalążkami z turonu (kreda późna) i eocenu[4].

Pozycja systematyczna rzędu w kladogramie dwuliściennych właściwych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

W pierwszej wersji systemu APG z 1998 roku goździkowce umieszczone zostały w politomii obok dużych grup różowych rosids i astrowych asterids oraz rzędów Santalales i Saxifragales[7]. W aktualizacji systemu APG II z 2003 goździkowce umieszczono wraz z siostrzaną rodziną Dilleniaceae nadal w politomii podobnej jak wcześniej (skalnicowce przesunięte zostały jednak do pozycji bazalnej względem różowych, a do politomii dołożono grupę obejmującą rodziny Berberidopsidaceae i Aextoxicaceae)[8]. W kolejnej wersji systemu APG III z 2009 goździkowce umieszczone zostały w serii kolejno oddzielających się rzędów od linii prowadzącej już tylko do astrowych, względem których goździkowce zajęły pozycję siostrzaną. Powstanie goździkowców poprzedzone było oddzieleniem się Berberidopsidales i sandałowców[9]. W systemie APG IV pozycja goździkowców nie uległa zmianie[10].


jaskrowce Ranunculales




srebrnikowce Proteales




trochodendronowce Trochodendrales




bukszpanowce Buxales




parzeplinowce Gunnerales




ukęślowce Dilleniales




skalnicowce Saxifragales




winoroślowce Vitales


klad różowych






Berberidopsidales




sandałowce Santalales




goździkowce Caryophyllales


klad astrowych











Podział i relacje filogenetyczne według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]

W systemach APG w kolejnych wersjach uszczegóławiano klasyfikację w obrębie rzędu, wyodrębniając kolejne rodziny. W stosunku do pierwotnego ujęcia rzędu z 1998 roku w systemie APG II (2003) dodano rodziny Barbeuiaceae i Gisekiaceae[8]. W systemie APG III (2009) wyodrębniono takie rodziny jak: Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae i Talinaceae[9]. W systemie APG IV (2016) dodano: Kewaceae, Macarthuriaceae, Microteaceae i Petiveriaceae[10].

Podział na rodziny i relacje między nimi w obrębie rzędu wskazywane są jako jedno z najmniej stabilnych miejsc w systemach APG, wciąż oczekujących na uporządkowanie i uściślenie relacji filogenetycznych (dotyczy to także klasyfikacji na poziomie rodzajów)[10].

goździkowce




Droseraceaerosiczkowate



Nepenthaceaedzbanecznikowate





Drosophyllaceaerosolistnikowate




Ancistrocladaceae



Dioncophyllaceae








Frankeniaceaepomorzlinowate



Tamaricaceaetamaryszkowate





Plumbaginaceaeołownicowate



Polygonaceaerdestowate







Rhabdodendraceae




Simmondsiaceaesimondsjowate





Asteropeiaceae



Physenaceae





Macarthuriaceae




Microteaceae





Caryophyllaceaegoździkowate




Achatocarpaceae



Amaranthaceaeszarłatowate






Stegnospermataceae




Limeaceaelibawowate





Lophiocarpaceae




Kewaceae




Barbeuiaceae




Gisekiaceae




Aizoaceaepryszczyrnicowate





Phytolaccaceaeszkarłatkowate



Sarcobataceae





Nyctaginaceaenocnicowate



Petiveriaceae











Molluginaceaeugłastowate




Montiaceaezdrojkowate





Halophytaceae




Basellaceaewyćwiklinkowate



Didiereaceae






Talinaceaeporwinkowate




Anacampserotaceae




Portulacaceaeportulakowate



Cactaceaekaktusowate


















Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Ruggiero i in. (2015)

W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd w pojedynkę należy do jednego z 18 nadrzędów okrytonasiennych – goździkopodobnych Caryophyllanae, obejmującego rodziny zgodnie z systemem APG III (2009). System ten, w przeciwieństwie do systemów APG, umieszcza taksony w hierarchicznym układzie kategorii systematycznych obejmujących cały świat żywy[1].

Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Takhtajana (2008 i 1997)

System Takhtajana z 2008 zasadniczo uwzględnia relacje filogenetyczne przyjęte w systemach APG, ale różni się od nich węższym ujęciem rzędów (i często rodzin, aczkolwiek nie w przypadku tej grupy) oraz układa rzędy w klasyfikacji nadrzędów, podklas i klas. Rzędowi w ujęciu systemów APG odpowiada w tym ujęciu podklasa Caryophyllidae dzieląca się na trzy nadrzędy (odpowiadające trzem dużym kladom w obrębie rzędu w ujęciu APG): Caryophyllanae, Polygonanae i Nepenthanae. Ostatni z nadrzędów obejmuje jeden rząd dzbanecznikowców Nepenthales z rodzinami: rosiczkowate Droseraceae, dzbanecznikowate Nepenthaceae, rosolistnikowate Drosophyllaceae, Ancistrocladaceae i Dioncophyllaceae. Polygonanae obejmuje trzy rzędy: Polygonales z rodziną rdestowatych Polygonaceae, Plumbaginales z rodziną ołownicowatych Plumbaginaceae oraz Tamaricales z rodzinami pomorzlinowate Frankeniaceae i tamaryszkowate Tamaricaceae. W końcu Caryophyllanae zawierają dwa rzędy Caryophyllales i Physenales, z których ten drugi obejmuje Asteropeiaceae i Physenaceae, a do goździkowców należą wszystkie rodziny tu zaliczane także w systemie APG II[5].

Wcześniej, w wersji systemu z 1997, podklasa Caryophyllidae nie obejmowała nadrzędu Nepenthanae i rzędu Tamaricales (włączanych do podklasy Dilleniidae), włączana była tu zaś rodzina Gyrostemonaceae we własnym, monotypowym rzędzie Gyrostemonales i nadrzędzie Gyrostemonanae. Podklasa obejmowała rzędy Polygonales i Plumbaginales[11].

Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Cronquista (1981)

Rząd był wąsko ujmowany w ramach podklasy Caryophyllidae odpowiadającej (mniej więcej) ujęciu rzędu z systemów APG. Poza Caryophyllales podklasa ta obejmowała monotypowe rzędy Polygonales i Plumbaginales (odpowiednio z rodzinami rdestowatych Polygonaceae i ołownicowatych Plumbaginaceae). W obrębie goździkowców wyróżnianych było tylko 12 rodzin: szkarłatkowate Phytolaccaceae, Achatocarpaceae, nocnicowate Nyctaginaceae, pryszczyrnicowate Aizoaceae, Didiereaceae, kaktusowate Cactaceae, komosowate Chenopodiaceae, szarłatowate Amaranthaceae, portulakowate Portulacaceae, wyćwiklinkowate Basellaceae, ugłastowate Molluginaceae i goździkowate Caryophyllaceae. W odrębnej podklasie Dilleniidae klasyfikowane były: rząd dzbanecznikowców Nepenthales oraz rodziny pomorzlinowatych Frankeniaceae i tamaryszkowatych Tamaricaceae umieszczone w rzędzie fiołkowców Violales. Rhabdodendraceae umieszczone były w rzędzie różowców Rosales[6].

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-02] (ang.).
  2. a b c d e f g Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-02] (ang.).
  3. a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 371-375. ISBN 978-83-01-13945-2.
  4. a b c d e f g h i j k l m Jan Thomas Johansson: Caryophyllidae Takht.. W: The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-09-14].
  5. a b Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 129-166. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  6. a b Cronquist A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York, s. 231-286.
  7. K. Bremer, M. Chase, P. Stevens i in.. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531-553, 1998. 
  8. a b The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 141, 4, s. 399–436, 2003. DOI: 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. 
  9. a b The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 105–121, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 
  10. a b c The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385. 
  11. Armen Takhtajan: Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press, 1997, s. 10-13. ISBN 0-231-10098-1.