Allorodzicielstwo

Allorodzicielstwo[b] – zastępcza opieka rodzicielska nad młodymi osobnikami, niebędącymi bezpośrednim potomstwem opiekuna lub opiekunów[c] (członków grup społecznych, stad, rojów owadów itp.), również nad młodymi przedstawicielami innych gatunków[d].

W tradycyjnych rodzinach wielopokoleniowych rodziców często zastępowali dziadkowie, rodzeństwo, ciotki i inni[a].
Opieka krewnych nie ograniczała się do troski o wyżywienie i bezpieczeństwo. Kontakt z rodziną sprzyjał rozwojowi inteligencji i osobowości dzieci (zob. teorie rozwoju osobowości, np. teoria Eriksona, koncepcja J. Piageta i in.)

Pojęcie „alloparenting” zostało użyte po raz pierwszy w 1975 roku przez biologa E.O. Wilsona, współtwórcę socjobiologii[1][2] (autora książki Sociobiology: The New Synthesis(ang.)). Altruistyczne zachowania allorodziców początkowo uznawano za sprzeczne z zasadami „walki o byt”. Współczesne modele altruizmu krewniaczego wskazują, że zmniejszenie dostosowania opiekunów–krewnych jest ceną wzrostu łącznego dostosowania(ang.) nosicieli tych samych alleli. Zwiększa to szanse na przetrwanie populacji w zmieniających się ekosystemach i utrzymanie równowagi biocenotycznej.

Allorodzicielstwo jest przedmiotem interdyscyplinarnych badań naukowych, w których biorą udział m.in. etolodzy, genetycy, endokrynolodzy, neuronaukowcy, neurofilozofowie[e] (zob. nauki behawioralne(ang.)[3]).

Przyczyny allorodzicielstwaEdytuj

Allorodzicielstwo mogło się pojawić w początkowym okresie rozwoju życia na Ziemi, znanym z zachowanych skamieniałości (np. skamieniałość przewodnia), wśród pierwszych populacji organizmów rozmnażających się płciowo. Ślady biostratygraficzne pozostawiły organizmy zdolne adaptować się do nieustannie zmieniających się warunków życia. W powstających ekosystemach o dużej bioróżnorodności i coraz bardziej złożonej strukturze wydanie potomstwa i jego odchowanie (do osiągnięcia dojrzałości płciowej) wymagało zwiększania zaangażowania rodzicielskiego[2][4]:

Sukces reprodukcyjny organizmów różnych gatunków był osiągany dzięki stosowaniu odpowiednich strategii życiowych. Wyodrębniane są dwa typy strategii (zob. krzywa przeżywalności)[2][4]:

  • strategia r – duża absolutna rozrodczość, rekompensująca wysoką śmiertelność bardzo licznego potomstwa
  • strategia K – mała liczba potomstwa i intensywna opieka nad młodymi osobnikami

Gatunki stosujące strategię r, takie jak socjalne gatunki pszczół i inne owady społeczne, przetrwały dzięki otaczaniu potomstwa opieką całego roju. W przypadku gatunków stosujących strategię K o przetrwanie potomstwa troszczą się rodzice z pomocą krewnych i innych członków stad, kolonii itp.[2][4]

Korzyści z allorodzicielstwaEdytuj

Najczęściej opisywanym przykładem zespołowej opieki nad potomstwem są owady społeczne. Tworzą one zbiorowości o strukturach wykształconych w różnym stopniu, od parasocjalnych do eusocjalnych (zob. ewolucja eusocjalności(ang.)).

Eusocjalne pszczoły zdołały przetrwać miliony lat. Na podstawie badań skamieniałości roślin kwiatowych, pochodzących z późnej kredy (ok. 100–66 mln lat p.n.e.), stwierdzono, że już wówczas ich zapylanie odbywało się z udziałem owadów (zoogamia)[5]. Wiek bursztynów, zawierających zainkludowane pszczoły (często wiele okazów w jednej bryle), oszacowano na 1,5–2 mln lat[6]).

Ewolucyjny sukces owadów wiąże się z sukcesem roślin owadopylnych, żyjących z nimi w mutualistycznym związku. Są one współcześnie producentami w większości ekosystemów Ziemi[f]. Będąc podstawą piramid ekologicznych umożliwiają życie na wyższych poziomach troficznych[4], dzięki czemu oparte na ścisłej kooperacji strategie owadów mają znaczenie również dla człowieka, współcześnie zajmującego w biosferze pozycję dominującą (zob. drapieżnik szczytowy).

 
Noworodki i niemowlętaegocentryczne – oczekują zabezpieczenia ich podstawowych potrzeb (zob. style przywiązania się u dzieci).
 
Dziecko szybko zaczyna okazywać współczucie swoim najbliższym („wyobraźnia serca”[1])
 
Umiejętność spostrzegania świata z perspektywy innych osób (empatia) pojawia się później, w wyniku obserwacji dalszego otoczenia (rodzina, znajomi, obcy, w tym „Inni”)

Swoją pozycję człowiek zawdzięcza w dużym stopniu również allorodzicielstwu wśród naczelnych. W publikacjach na ten temat często cytowana jest opinia Carol Gilligan, pomysłodawczyni etyki troski[7][g]:

Bez allorodzicielstwa, czyli zbiorowego wychowywania dzieci, gatunek ludzki nigdy by nie powstał”.

Allorodzicielstwo stało się niezbędne po przystosowaniu hominidów do dwunożności. Skutkiem pionizacji było zwężenie kanału rodnego, które nastąpiło równocześnie z ewolucyjnym wzrostem główki dziecka (zob. wzrost objętości mózgu). Czas trwania ciąży stał się ewolucyjnym kompromisem między rozwiązaniami zakończonymi śmiercią niedonoszonego dziecka lub śmiercią jego matki[8][9] – jest on zbyt krótki dla zakończenia rozwoju płodu, w tym rozwoju układu nerwowego[h]. Takie dostosowanie naszego gatunku spowodowało, że poza organizmem matki neurogeneza zachodzi nadal, a noworodki i niemowlęta są zupełnie niesamodzielne[10] (zob. rodzina a rozwój inteligencji i osobowości dziecka).

Skłoniło to wczesnych Homo (zob. np. społeczeństwo paleolityczne) do dłuższego przebywania w grupach, w których w opiece nad najmłodszymi dziećmi matce pomagali inni – babki, ciotki, starsze rodzeństwo, również mężczyźni[11][12][13]. Istotną rolę odgrywały babcie – przypuszcza się, że ewolucyjnym uzasadnieniem menopauzy jest wyodrębnienie niepłodnej „kasty” opiekunek potomstwa (hipoteza babki(ang.))[14][15].

Pierwsze praludzkie zbiorowości społeczne, których ważnym zadaniem była wspólna troska o potomstwo, były również miejscem powstania i rozwoju mowy – narodzin cywilizacji i kultury człowieka współczesnego[16]. John Medina stwierdził, że staliśmy się też „niesłychanie towarzyskimi istotami”, dla których samotność jest doznaniem bolesnym[i]. Człowiek stał się bardziej empatyczny – pomagając innym czuje się mniej samotny (unika cierpienia)[8].

Przegląd wyników badańEdytuj

Opracowanie teorii allorodzicielstwa wymaga współdziałania przedstawicieli nauk przyrodniczych, społecznych i humanistycznych, reprezentujących takie dyscypliny, jak np. psychologia i zoopsychologia, genetyka i ewolucjonizm w biologii, neurobiologia, neuronauka, etyka i neuroetyka, kognitywistyka, a również ewolucjonizm w naukach społecznych, historii i myśli politycznej, memetyka itp.[17]

W czasie debat, toczonych od chwili zaobserwowania altruistycznych zachowań wśród zwierząt, powtarzają się przede wszystkim pytania:

Czy istnienie allorodzicielstwa przeczy koncepcji „samolubnego genu”?
– dlaczego ewolucja nie wyeliminowała gatunków, w których powszechne są zachowania „nieracjonalne” – utrudniające osiągnięcie własnego sukcesu reprodukcyjnego(ang.) (zob. dostosowanie ang. fitness)?
Co neuronauka mówi o moralności?
– czy lub w jakim zakresie altruizm wśród ludzi, dobrowolnie (zob. wolna wola) ponoszących koszty na rzecz innej osoby lub grupy, mających za sobą nie tylko długą historię ewolucji biologicznej, ale również ewolucję kulturową, można porównywać z altruizmem zwierząt?
Czy zaangażowanie w allorodzicielstwo regulują hormony?
– jakie są neurobiologiczne mechanizmy zachowań altruistycznych?

Elementy ewolucjonizmuEdytuj

W długiej historii myśli ewolucyjnej miały miejsce liczne konflikty, w tym nowożytny spór o możliwości wyjaśnienia zachowań altruistycznych w oparciu o teorię Darwina. Wątpliwości w tym zakresie miał sam Darwin, dostrzegający w problemie eusocjalności błonkoskrzydłych zagrożenie dla swojej teorii. Za dowód wielkiej intuicji uważa się jego stwierdzenie, że pojęcie dobór naturalny należy stosować zarówno do rodziny, jak osobników. Możliwości wykazania słuszności tego przypuszczenia pojawiły się po kolejnych odkryciach – sformułowaniu praw Mendla, a następnie stworzeniu podstaw genetyki populacyjnej[18] i jej rozwoju (np. problem „poziomów doboru”[19], pojęcia dostosowanie łączne(ang.), dostosowanie łączne ludzi(ang.), Social Bonding and Nurture Kinship(ang.) i in.).

Genetyka populacyjna zaczęła się rozwijać w XX wieku, dzięki pracom licznych biologów, lekarzy i genetyków, stosujących metody modelowania matematycznego. Istotną rolę odegrali Wilhelm Weinberg i Godfrey Harold Hardy, twórcy prawa Hardy’ego-Weinberga, które zainspirowało J.B.S. Haldane’a, R.A. Fishera[20] i S. Wrighta[21] do poszukiwań „nowoczesnej syntezy ewolucyjnej(ang.)[22][j].

Teoretyczne modele, opracowane w ramach genetyki populacyjnej, pozwoliły wyjaśnić zachowania altruistyczne, powstałe w wyniku doboru krewniaczego, zgodne z prostą regułą Hamiltona[18]:

 

gdzie:

  i   (od ang. cost i benefit) – koszt altruisty i zysk beneficjenta (obie wielkości mierzone dostosowaniem)
 współczynnik pokrewieństwa(ang.)[k] między dawcą i biorcą, udział wspólnych genów, jako liczba z przedziału 0–1 (współcześnie określenie wartości r jest łatwiejsze od określenia wartości „kosztów” c i b).

W.D. Hamilton opracował swoją teorię utrwalania się zachowań altruistycznych na podstawie obserwacji eusocjalnych błonkówek. W ich społecznościach samce są haploidami – mają dwukrotnie mniejszą liczbę chromosomów niż samice (plemniki niosą ten sam zestaw informacji genetycznej). Samice i potomstwo są diploidalne. Współczynnik pokrewieństwa matki z córkami wynosi 0,5, podczas gdy siostry są wzajemnie bardziej spokrewnione (0,75). Sprawia to, że zachowania altruistyczne wobec sióstr są bardziej prawdopodobne niż wobec córek[18][23] („samolubne geny”[24] mogą decydować o rezygnacji z prokreacji). Wyniki szczegółowych badań sojuszy i konfliktów w społecznościach błonkówek pozwoliły potwierdzić zasadę Hamiltona, a równocześnie rozpocząć poszukiwania odpowiedzi na kolejne pytania, np. o ewolucyjnie stabilną proporcję płci[25][18].

Edward Osborne Wilson zaproponował włączenie wyników badań owadów społecznych (np. mrówek, zob. E.O. Wilson, B. Hölldobler(ang.), The Ants(ang.)) do szerszej dziedziny naukowej – socjobiologii, obejmującej nauki społeczne i biologiczne, tj. genetyka, biologia populacji, ekologia, etologia, antropologia (zob. np. książki: Sociobiology: The New Synthesis(ang.)[1], Moralność genu. Od socjobiologii do socjologii. Socjobiologia zwierząt i człowieka lub The Superorganism: The beauty, elegance and strangeness of insect societies[26][27]).

Wilson napisał m.in.[28]:

Przyrodnicy i humaniści powinni zastanowić się, czy nie nadszedł czas, żeby na jakiś czas odebrać etykę z rąk filozofów i przekazać ją biologom.

W kolejnych latach publikowano liczne krytyczne oceny socjobiologicznych koncepcji altruizmu[l][29], lecz równocześnie rosło zainteresowanie nowym obszarem interdyscyplinarnych badań naukowychneuroetyką.

Elementy neurofilozofiiEdytuj

Zachowania zwierząt – prospołeczne i antyspołeczne – bywają opisywane z wykorzystaniem etycznych pojęć „dobro” i „zło”. Skłania to do ich nieuprawnionych ocen w kategoriach moralnych, mimo że zbiory norm moralnych, formułowanych np. przez największych filozofów i etyków, nie mają charakteru uniwersalnego (zob. np. teologia moralna Tomasza z Akwinu, imperatyw kategoryczny Kanta). Etyk i filozof Ija Lazari-Pawłowska, kontynuatorka prac Tadeusza Kotarbińskiego i Marii Ossowskiej, pisała w roczniku filozoficznym Etyka (1970)[30]:

… warto zdać sobie sprawę, w jakiej mierze dla celów etyki normatywnej, która zajmuje się formułowaniem programów moralnych, może być przydatna coraz lepsza znajomość człowieka („natury ludzkiej"), którą zawdzięczamy rozwojowi takich nauk empirycznych jak biologia, psychologia, socjologia, czy antropologia kulturalna.

Autorka artykułu wskazywała też z jednej strony rzucającą się w oczy odrębność kultur („ten sam rodzaj czynów, który w jednej kulturze zyskuje pochwałę, w innej budzi zgrozę”), a z drugiej – zasadniczą tożsamość ludzi, niezależnie od czasu i miejsca („wystarczy znaleźć się gdziekolwiek na kuli ziemskiej u boku matki rozpaczającej z powodu śmierci swego dziecka, aby mieć wrażenie identyczności ludzkich doznań”)[30].

Niektórzy filozofowie są zdania, że „natura ludzka” jest egoistyczna, co skrywa „fasada”, powstająca w wyniku wychowania w określonej kulturze. Wielu innych dostrzega ewolucyjny rodowód naturalnej moralności (zob. psychologia ewolucyjna), w tym rolę emocji społecznych (zob. antropologia emocji) i uczuć. Podkreśla znaczenie empatii, powstrzymującej przed krzywdzeniem innych i skłaniającej do zachowań prospołecznych, altruistycznych, np. do opieki nad potomstwem, krewnymi i innymi osobami[31] (również nad zwierzętami).

Spośród bogatego piśmiennictwa na ten temat[m] często cytowane są książki The Ethical Brain: The Science of Our Moral Dilemmas[32] (Michael S. Gazzaniga[33], 2006) i Braintrust: What Neuroscience Tells Us about Morality (Patricia Churchland, 2011). Druga z wymienionych pozycji ukazała się w tłumaczeniu na język polski pod tytułem Moralność mózgu. Co neuronauka mówi o moralności (2013)[34][35].

W określeniu „moralność mózgu”, podobnie jak w popularnym pojęciu „samolubny gen”, użyto wywołującej emocje personifikacji. Prowokacyjny tytuł książki Dawkinsa przyczynił się do spopularyzowania tematyki i przyspieszył rozwój socjobiologii[24]. Podobnie tytuł książki Patricii Churchland skłania do ponownego przeanalizowania pojęć: moralność, dobro, zło, wartości(ang.), normy, powinność itp. oraz do prób sformułowania definicji, które byłyby akceptowane przez specjalistów z różnych dyscyplin naukowych, zaangażowanych w rozwój kognitywistyki. Nie zawsze jednakowo są rozumiane pojęcia „mózg” i „mózg ucieleśniony” (zob. np. mózg ucieleśniony według A. Clarka oraz funkcje i zasady działania układu limbicznego).

Neurologiczne problemy altruizmu rozwiązuje też António Damásio, twórca pojęcia „markery somatyczne” (zob. altruizm według A. Damásio). Wraz ze współpracownikami analizuje hipotezę, że „uczucia” (nieuświadomiony „strach” i in.) mogły zapoczątkować rozwój samoświadomości[36] i mogą nadal odgrywać rolę w biologicznych procesach organizmów wyższych[37].

Zobacz też

Elementy endokrynologiiEdytuj

Naukowcy, analizujący problem zachowań prospołecznych z biologicznego punktu widzenia (biochemia, biomedycyna, endokrynologia), tworzenie się więzi emocjonalnych w rodzinach i większych grupach objaśniają działaniem układu nagrody[38] – systemu nagradzania zachowań pożądanych, zwiększających fitness[n]. Analogicznie, lecz w przeciwnym kierunku, działa system kar (zob. wzmocnienie negatywne). W układzie nagrody odgrywają rolę naturalne opioidy (zob. też receptory opioidowe), które mogą wywoływać uzależnienia podobne do występujących np. w alkoholizmie lub narkomanii. Znanymi naturalnymi opioidami są m.in. endorfiny („hormony szczęścia”), dynorfiny(ang.), enkefaliny. Ich wydzielanie regulują neuroprzekaźniki, np. dopamina (zob. szlaki dopaminergiczne), serotonina, adrenalina („hormon strachu, walki i ucieczki”). W ostatnich dziesięcioleciach rosnące zainteresowanie budzą funkcje wazopresyny[39][40] i oksytocyny[41][42][43][44] („hormony szczęścia”[45]) i ich powstawanie. Ukazują się liczne publikacje naukowe i popularnonaukowe[o], m.in. artykuły publikowane w specjalnych wydaniach czasopisma Hormones and Behavior(ang.), zatytułowanych Oxytocin, Vasopressin and Social Behavior[46].

Oksytocyna jest wytwarzana w nadwzrokowych i przykomorowych jądrach podwzgórza i magazynowana w przysadce mózgowej[41]. U ssaków jest wytwarzana również w ciele, w jajnikach i jądrach[47]. Jej działanie jest ściśle związane z przebiegiem porodu, laktacją i karmieniem piersią. Karmiące matki odczuwają euforyczną przyjemność (przypominającą orgazm), co sprzyja umacnianiu silnej więzi z niemowlęciem (jest jedną z biologicznych podstaw miłości macierzyńskiej). Zjawisko występuje u wszystkich ssaków, sprzyjając zaangażowaniu samic („ciotek”) w allomacierzyństwo. Analogiczne czynniki sprawiają, że bezdzietne samice chętnie opiekują się młodymi ssakami innych gatunków[48], a ludzie wycofani społecznie (skłonni do antropopatyzmu) chętnie opiekują się zwierzętami[49]. Oksytocyna nasila też uczucia ojcowskie i sprzyja monogamii, np. nieoczekiwanie zaobserwowanej wśród norników preriowych Microtus ochrogaster[p]. W dużo mniejszym zakresie są zbadane zachowania samców wobec potomstwa[50] oraz innych członków rodzin[51].

Kontynuacja badańEdytuj

Od czasu wprowadzenia określeń „inwestycje rodzicielskie” (Robert Trivers, 1971)[52] i „alloparenting” (E.O. Wilson 1975) wdrożono nowe techniki badawcze i zgromadzono bogaty materiał doświadczalny, potwierdzający istnienie allorodzicielstwa wśród wielu różnych gatunków. Szczegółowe badania altruistycznych zachowań opiekuńczych wśród mrówek, gryzoni, szympansów są kontynuowane[53][54][55].

Stosując w czasie obserwacji prospołecznych i aspołecznych zachowań dzieci nowoczesne badawcze metody neuronauki społecznej (np. EEG/ERP i okulografia) wykazano, że fundamenty moralności istnieją w bardzo wczesnym okresie rozwoju. Rozbudowują się pod wpływem wzorców rodzicielskich i innych. Małe dzieci wcześnie oceniają obserwowanych ludzi na podstawie ich zachowań i szybko wykazują skłonności do uspokajania innych – dostrzegają grożące im zagrożenia, rozpoznają intencje obserwowanych osób w sytuacjach doświadczalnych. Indywidualne różnice w kompetencjach społecznych i/lub moralnych są stabilne – pozwalają przewidywać zachowania w okresie przedszkolnym[56][57] (prawdopodobnie również w następnych okresach rozwojowych; zob. rozwój psychospołeczny według Erika Eriksona, dobrostan subiektywny – okres wczesnodziecięcy).

Dotychczas nie wyjaśniono złożonych genetycznych mechanizmów, które są odpowiedzialne za działanie układu nagrody, regulującego zachowania macierzyńskie. Wyjaśnienie mechanizmów allorodzicielstwa wydaje się jeszcze bardziej odległe. Wskazywana jest potrzeba zintensyfikowania i rozszerzenia zakresu badań, m.in. objęcie nimi problemów epigenetyki (zob. też reprogramowanie epigenetyczne, interakcje gen-środowisko(ang.)) oraz problemów rodzicielskich zachowań ojców, dziadków i innych opiekunów[51] (V.R. Mileva-Seitz[58][59] i wsp.).

Wyniki badań zachowań współczesnych ludzi i zwierząt – w tym reakcji na dobro i zło – oraz roli wychowania, są interpretowane z wykorzystaniem myśli filozofów minionych epokPlatona i Arystotelesa (dobro – wartość indywidualna)[60], Tomasza z Akwinu[61], Kartezjusza, Spinozy[62] i innych. Złożoność problematyki ilustruje m.in. temat projektu badawczego Piotra Lichacza z Instytutu Filozofii i Socjologii PAN (obszary zainteresowań naukowych: etyka, filozofia przyrody, epistemologia, metafizyka)[63]. W opisie pracy nt. Neuroetyka a Tomasz z Akwinu. O użyteczności filozofii średniowiecznej we współczesnych debatach etycznych (2013–2016) zamieszczono słowa kluczowe: obrazowanie magnetyczno-rezonansowe, odpowiedzialność moralna, psychofarmakologiczne ulepszanie funkcjonowania, autentyczność, głęboka stymulacja mózgu, tożsamość moralna, cnota)[61].

Przykłady allorodzicielstwaEdytuj

Owady społeczneEdytuj

Jednym z najczęściej opisywanych przykładów kooperacji zwierząt są owady społeczne. Tworzą one struktury wykształcone w różnym stopniu, od parasocjalnych do eusocjalnych (zob. ewolucja eusocjalności(ang.), superorganizm). W społecznościach mniej złożonych owady wspólnie budują gniazda i wspólnie opiekują się potomstwem (do czasu dojrzałości). W bardziej złożonych strukturach wielopokoleniowych (zob. struktura roju pszczoły miodnej) obserwowana jest nie tylko wzajemna pomoc (zachowania altruistyczne) – wyodrębniają się kasty o zróżnicowanej morfologii i funkcjach w rodzinie pszczelej (np. pszczoła robotnica, nie uczestnicząca w rozmnażaniu).

Poza pszczołowatymi znane są liczne inne owady społeczne, np. opisywane już przez Darwina inne owady błonkoskrzydłeosy i mrówki – oraz termity lub opisywani później przedstawiciele wciornastków, chrząszczy i pluskwiaków równoskrzydłych (np. mszyce)[18].

Istnienie w społecznościach mrówek, pszczół i termitów bezpłodnych robotnic było dla Darwina bardzo zagadkowe – niezgodne z założeniami jego teorii (problem rozwiązano dopiero w XX w.)[18].

Skorupiaki SynalpheusEdytuj

 
Krewetki na beczułkowej gąbce Xestospongia

Synalpheus (Decapoda, Alpheidae) jest najliczniejszym w gatunki rodzajem tropikalnych skorupiaków. Do 2004 roku opisano ponad 100 gatunków, z czego 21 – na rafach koralowych Morza Karaibskiego, w okolicach rafy barierowej Belize i archipelagu San Blas (dalsze poszukiwania są prowadzone w rafach koralowych Indo-Pacyfiku[64]). Odkryto trzy gatunki krewetek Synalpheus, określane jako eusocjalne: Synalpheus regalis(ang.), Synalpheus filidigitus i Synalpheus chacei[64]. Często zasiedlają one komory wodne gąbek z rodzaju Xestospongia(ang.), Lissodendoryx i Oceanapia (jeden gatunek gąbki zamieszkuje tylko jeden gatunek krewetki)[64].

Przypuszcza się, że różne struktury społeczne kolonii wyewoluowały w warunkach silnej konkurencji o niezajęte gąbki – pojedyncze organizmy lub nieliczne grupy były narażone na duże straty potomstwa (wysoka śmiertelność). Mogło to doprowadzić do powstania struktur eusocjalnych, w których znajdują się młode osobniki rezygnujące z rozrodu, a przejmujące zadania opieki nad potomstwem osobników spokrewnionych[64][65][66][67].

Kolonie liczą do 120. (S. filidigitus) lub do kilkuset osobników (S. regalis). W ok. 20% kolonii występuje kilka samic-królowych, wyraźnie największych. Przyjmuje się, że mniejsi spośród pozostałych członków kolonii są postaciami juwenilnymi (zob. przeobrażenie larw), a więksi samcami, pełniącymi funkcje strażniczo-obronne[64].

RybyEdytuj

Samice różnych gatunków ryb składają ikrę do toni wodnej (pelagofilność), na powierzchniach kamieni (litofilność), na piasku (psammofilność) lub na wodnych roślinach (fitofilność). Istnieją również gatunki składające jaja do jamy oskrzelowej małży, pod pancerzyki krabów (ostrakofilność) i w innych miejscach. Ikra jest zapłodniana, gdy styka się z mleczem samców w czasie tarła.

„Opieka rodzicielska” może ograniczać się do wyboru i przygotowania miejsca tarła lub do wędrówek na odległe tarliska. Po tarle samce części gatunków giną (np. węgorzowate[68]). Pozostawionemu bez opieki rodziców narybkowi bezpieczeństwo i dostępność pożywienia zapewnia cała współdziałająca ławica, gromadząca osobniki o różnym stopniu pokrewieństwa[69].

Inne gatunki ryb – pielęgnicowate, gębacze, pyszczaki i in. – stosują różne strategie intensywnej opieki rodzicielskiej nad ikrą i narybkiem. Polegają one m.in. na inkubacji ikry w pysku. Ikra bywa inkubowana przez oboje rodziców (ang. biparental mouthbrooders) lub tylko przez matkę (ang. maternal mouthbrooders)[70][71][72][q]. Gdy kilkutysięczny narybek monogamicznych pyszczaków Boulengerochromis microlepis opuszcza „gniazdo” (np. szczelinę skalną) i zaczyna pływać, nadal pozostaje pod opieką rodziców, chroniących potomstwo przed drapieżnikami (ryby przenoszą się w coraz głębsze warstwy jeziora). W tym okresie (kilka miesięcy) rodzice nic nie jedzą, wskutek czego wkrótce giną[69].

Szczelinowce Neolamprologus brichardi wyróżnia organizacja społeczna – w warunkach naturalnych żyją w kilkutysięcznych koloniach, wewnątrz których wyodrębniają się kilkupokoleniowe „rodziny”, liczące po kilkadziesiąt ryb. Narybek jest ochraniany przez tysiące dorosłych ryb, w tym przez starsze rodzeństwo (w akwariach ryby nienależące do „rodziny” często bywają zabijane)[70].

Troska pielęgnicowatych o ikrę i narybek bywa wykorzystywana przez ryby innych gatunków – jest obserwowana allorodzicielska opieka nad potomstwem pasożytów lęgowych, takich jak np. giętkoząb cętkowany (Synodontis multipunctatus).

PtakiEdytuj

 
Trzcinniczek jako allorodzic

Szacuje się, że różne formy opieki nad cudzymi potomkami występują u 9% z 10 tys. gatunków ptaków[73]. W opiece nad potomstwem ptaków pomagają niekiedy osobniki innych gatunków. Zdarzają się też oddziaływania antagonistyczne, np. pasożytnictwo lęgowe[r]. W Europie Środkowej występuje jeden gatunek pasożyta lęgowego – kukułka zwyczajna (rolę allorodziców pełnią trzciniaczki).

Wśród ptaków wyróżniane są:

 
Łabędź niemy z pisklętami
 
Pisklęta na skalnym klifie
gniazdowniki,
czyli ptaki długo opiekujące się potomstwem w gniazdach budowanych przez samicę, samca lub oboje rodziców; w przypadkach gniazdowania kooperatywnego, występującego u co najmniej 300 gatunków (m.in. liczna rodzina wróbli; zob. reprodukcja wspólnotowa – ptaki(ang.)) w budowie gniazda i karmieniu piskląt parze rodzicielskiej pomagają inne dorosłe ptaki oraz młode z poprzedniego lęgu[74]
zagniazdowniki,
czyli ptaki, których potomstwo wykluwa się z jaj później – jest lepiej przygotowane do samodzielnego życia. Pisklęta są upierzone, prawie natychmiast fruwają lub pływają podążając za rodzicami. Opieka rodzicielska ogranicza się do wskazywania przez rodziców właściwego pożywienia, do obrony przed drapieżnikami lub ochrony przed deszczem pod rozłożonymi skrzydłami. Niekiedy młode podążają za obcym osobnikiem, którego zobaczą po wykluciu się (np. za człowiekiem, zob. Konrad Lorenz) – jego wygląd zostaje na stałe wdrukowany jako wzorzec rodzica[t][75].
ptaki tworzące stada,
co ułatwia im zdobywanie pokarmu i przeciwdziałanie atakom drapieżników (zapewnienie potomstwu większego bezpieczeństwa od zapewnianego przez pary rodzicielskie)[76]. Tworzenie grup odbywa się np. w czasie sezonowych wędrówek, będących rodzajem instynktowego działania społecznego (ptaki w kluczu zużywają mniej energii). Po odbyciu długich wędrówek na zimowiska ptaki wracają na swoje tereny lęgowe, często w tych samych parach rodzicielskich i do tych samych gniazd (np. monogamiczny bocian biały).

Do prowadzących stadny tryb życia należą m.in. nurzyki zwyczajne – ptaki wodne z rodziny alk, często składające jaja na nagich skałach klifów. Jajami i pisklętami wspólnie opiekują się rodzice. Jeszcze niezdolne do lotu pisklęta nurzyków skaczą ze skały do morza. Po skoku unoszą się na wodzie przez wiele dni, nadal karmione przez rodziców[77].

W czasie długotrwałych badań, wykonanych m.in. na szkockiej Isle of May oraz Gannet Islands (Labrador) stwierdzono, że w przypadkach dostępności pożywienia w koloniach występuje opieka allorodzicielska (świadczona m.in. przez samice, którym nie powiodły się próby odchowania własnych piskląt)[78]. W trudniejszych warunkach (np. wysokie zagęszczenie) pozostające bez opieki rodziców jaja i pisklęta bywają narażone nie tylko na ataki drapieżników (mewa srebrzysta, mewa siodłata), ale również na agresywne zachowania nurzyków z sąsiednich gniazd kolonii[79][80].

SsakiEdytuj

 
Mimika psów umożliwia komunikację z człowiekiem

Powszechna jest opinia, że troską o własne potomstwo wyróżniają się przedstawiciele wielkiej gromady ssaków, a zwłaszcza samice różnych gatunków (np. matki karmiące piersią, emocjonalnie związane z noworodkiem). Ssaki są również skłonne do opieki nad niespokrewnionymi młodymi osobnikami własnego i innych gatunków[81]. Ocenia się, że allorodzicielstwo występuje u ok. 3% gatunków ssaków[73].

Obserwowane wśród ssaków formy rodzicielskiej i pozarodzicielskiej opieki nad młodymi osobnikami są bardzo zróżnicowane – mogą przypominać zachowania w społecznościach owadów lub ryb (np. opisane powyżej), albo zachowania typowe dla cywilizowanego człowieka współczesnego. Wyniki wieloletnich badań zoosocjologicznych częściowo ilustrują poniższe przykłady.

Golce piaskowe
– żyją w zamkniętych norach, w koloniach o strukturze eusocjalnej, przypominającej strukturę społeczności pszczół (rozszerzona grupa rodzinna z nakładającymi się pokoleniami)[82][83][84]. Kolonie liczą 75–80 zwierząt (maks. 290), w których potomstwo pochodzi od jednej samicy (królowej) i od jednego do trzech samców. Pozostałe samce stanowią kastę robotników kopiących korytarze[82][83]. Królowa jest agresywna wobec innych samic (tłumienie skłonności do rozrodu), które pomagają zwierzętom reprodukcyjnym[82][83] („pomoc bez nadziei na odwzajemnienie”[85]) i osobnikom młodym. Po śmierci królowej jedna z nich przejmuje jej funkcję (zwykle po walce z rywalkami). W koloniach zdarzają się też „antyspołeczne odmieńce” – samce lub samice wyróżniające się ilością tkanki tłuszczowej. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej podejmują odległe wędrówki. Po znalezieniu partnera tworzą nowe kolonie[82].
Surykatki szare
– tworzą stada liczące ok. 50 osobników o różnym stopniu pokrewieństwa (współpracę w grupie i unikanie kojarzenia krewniaczego ułatwia zdolność dominujących samic do rozpoznawania zapachu wydzieliny z gruczołów odbytu[86]). Opiekunkami potomstwa są „ciotki” – samice z wcześniejszych miotów albo samice niespokrewnione, które doglądają podopiecznych oraz przekazują im podstawową wiedzę, m.in. o sposobach zdobywania pożywienia (organizują „szkoły łowieckie”)[87]. Badania zmierzające do poznania zachowań socjalnych w populacjach Suricata suricatta są kontynuowane m.in. w ramach programu „Kalahari Meerkat Project”[88].
 
Młode lwy[u]
Lwy afrykańskie
– żyją w stadach samic i samców. Potomstwo dorasta zwykle w grupach 2–18 blisko spokrewnionych dorosłych samic, wspólnie karmiących młode osobniki i broniących je przed atakami obcych samców, hien i in. Pod wpływem zmian dostępności zdobyczy lub stopnia zagrożenia dla potomstwa stada często się rozpraszają – powstają grupy mniejsze, np. jedna-dwie-trzy spokrewnione samice z potomstwem. Odchowane młode samice pozostają w stadzie. Młode samce opuszczają je po osiągnięciu wieku 2–4 lat, tworząc myśliwskie koalicje z innymi samcami (często spokrewnionymi), zajmujące nowe terytoria. Po osiągnięciu pełnej dojrzałości płciowej stają się agresywne wobec grup samic – zdarzają się akty dzieciobójstwa (zapewnienie własnego sukcesu rozrodczego)[89].
Pigmejki karłowate
– maleńkie małpki szerokonose Nowego Świata, żyją w grupach rodzinnych liczących do ok. 10 członków, spędzających wspólnie cały swój wolny czas, okazujących radość ze spotkań i smutek, np. w przypadku śmierci jednego z nich. Utrzymując więzi społeczne korzystają z różnych sygnałów wokalnych. Potomstwo bywa liczne – często zdarza się ciąża wielopłodowa (bliźnięta lub mioty 3–4 młodych)[90][91]. W opiece nad młodymi aktywny jest ojciec, który m.in. nosi potomstwo na plecach. Rola matki często ogranicza się do karmienia – w czasie laktacji ma uprzywilejowany dostęp do żywności. Zdarzają się sytuacje, gdy ojca zastępują starsi bracia (alloojcostwo) i inni członkowie grupy[92][93][94].

Naczelne i antropogenezaEdytuj

Langur wietnamski z matką[95][v]
 
Pierwsze 3–6 m-cy
 
Osobnik starszy

Zagadnienia allorodzicielstwa wchodzą w zakres intensywnych interdyscyplinarnych badań systemów społecznych naczelnych, w tym człowiekowatych. Badania są prowadzone przez specjalistów w różnych dziedzinach, np. prymatologii, antropologii, psychologii rozwojowej, etologii, filozofii i filozofii umysłu, neurofilozofii, neuroetyki. Zmierzają m.in. do wyjaśnienia problemów ewolucji rodzaju Homo, których tłem jest nieustanny spór determinizmu biologicznego z etycznym woluntaryzmem[w][96].

Według Sarah Blaffer Hrdy, autorki m.in. popularnej książki pt. Mothers and Others[97], pojawienie się zjawiska zastępowania matki w opiece nad dzieckiem przez innych członków grupy wysoce społecznych afrykańskich małp człekokształtnych (opieka wspólnotowa) było początkiem drogi przodków człowieka do korzystnej „emocjonalnej nowoczesności”[73][98]. Wspólnotowej pielęgnacji najmłodszych osobników sprzyja ich łatwa rozpoznawalność, np. dzięki jaskrawemu ubarwieniu futra, wyraźnie różniącemu się od ubarwienia osobników dorosłych. Rozwinęły się też inne cechy, pozwalające odróżnić dziecko od osobnika dorosłego i atrakcyjne dla dorosłych, budzące w nich głęboką empatię; uważa się, że wymagało to rozwoju teorii umysłu, sprzyjało powstawaniu różnych sposobów porozumiewania się członków grupy, niewerbalnych i werbalnych[73]. Badania zjawiska allorodzicielstwa dotyczyły m.in. grup rezusów, w których skład wchodził samiec, kilka samic i potomstwo różnych samic. Zaobserwowano m.in. próby dotykania przez „ciotki”, noszenia, przytulania, pielęgnacji i in. (częstotliwość tych interakcji była związana z wiekiem i statusem ciotki)[99].

Młode osobniki bywają obejmowane opieką bez względu na pokrewieństwo, a nawet na gatunek, np.:

Christophe Boesch(ang.) zaobserwował pięć przypadków adopcji młodych szympansów przez niespokrewnionego samca[96],
– gorylica Koko, która opanowała umiejętność porozumiewania się z ludźmi za pomocą języka ASL(ang.), przekazała swoim opiekunom informację, że – ponieważ nie ma własnego dziecka – chce zaadoptować kotka; okazywała mu wiele troski i czułości[48]
– Patricia Churchland, opisując przykład przyjaźni orangutana z psem podkreśla, że zawarł ją mimo braku skłonności orangutanów do tworzenia grup społecznych[100][x].

CzłowiekEdytuj

Zmiany struktury ludzkich społeczności są przedmiotem specjalistycznych badań (ewolucjonizm kulturowo-społeczny). Powszechnie uznaje się, że do największego przełomu doszło w wyniku rewolucji neolitycznej – rezygnacji z wędrówek w małych grupach zbieracko-łowieckich na rzecz coraz większego stłoczenia na małej powierzchni osad rolniczych (w niewielkich osadach niemal wszyscy byli spokrewnieni[101]), a następnie – miast-państw i pierwszych królestw.

Jednym ze źródeł poczucia więzi z dużymi grupami stały się religie, przeciwdziałające rozproszeniu się ludności, lecz również stanowiące motyw wojen religijnych[102]. Pojawiły się religijne nakazy życia w związkach małżeńskich[103] (zob. obyczajowość związana z małżeństwem i historia praw dziecka). Powstające państwa narodowe[102] prowadziły coraz bardziej wyniszczające wojny o zasoby i terytoria.

Kolejne przejścia demograficzne w istotnym stopniu wpływały na sytuację jednostek i rodzin, stających się częściami coraz większych społeczności. Podporządkowanie się regułom systemów politycznych oznaczało zgodę na ograniczenia wolności, a równocześnie uzyskanie praw do korzystania z opieki społecznej.

W społeczeństwie tradycyjnym dominował model rodziny wielopokoleniowej i wielodzietnej, często wspólnie zamieszkującej z osobami spokrewnionymi bardzo luźno, niespokrewnionymi powinowatymi małżonków i innymi osobami (zob. np. średniowieczne domostwo). Rozwijały się zróżnicowane systemy nazywania stopni pokrewieństwa, które prawdopodobnie miały związek z lokalnie ustalanymi prawami do zawierania związków małżeńskich i dziedziczenia majątków. W małych i stosunkowo izolowanych społecznościach niemal wszyscy byli również w pewnym stopniu spokrewnieni genetycznie. W przypadkach adopcji sierot allorodzicami byli zwykle krewni[104].

Badania ewolucji rodziny są w toku. W wyniku wykonanych w Finlandii analiz dużych zbiorów danych demograficznych (okres XVIII–XIX w.) dotychczas nie potwierdzono tezy, że obecność w rodzinach bezdzietnych dorosłych ciotek i wujów jest skorelowana z przeżywalnością małych dzieci[105]. Wykazano, że przeżywalność jest wyższa w przypadkach obecności babć i starszego rodzeństwa[106]. Badania są prowadzone również w innych ludzkich populacjach, m.in. w ekwadorskiej wspólnocie Shuar(ang.) (Jiwaro)[107]. W społeczeństwie przemysłowym normą społeczną stała się rodzina nuklearna, w której skład wliczano niekiedy dzieci adoptowane. W miarę rozwoju nauki i techniki (zob. m.in. rewolucja naukowa, rewolucja przemysłowa, druga rewolucja przemysłowa) coraz większą uwagę przywiązywano do edukacji dzieci[y]. Zapewniano im – w miarę możliwości rodziny – podstawową edukację domową i dalsze kształcenie w warunkach szkolnych i pozaszkolnych, często poza rodzinnym domem, np. w szkołach z internatem (wczesna socjalizacja). W rodzinach z niższych klas społecznych samodzielne zapewnienie dzieciom właściwych warunków rozwoju bywało bardzo trudne lub niemożliwe. Również współcześnie liczne „funkcje allorodzicelskie” przejmują jednostki systemów opieki zdrowotnej i edukacji (zob. np. historia pedagogiki społecznej), instytucje pomocy społecznej itp.

UwagiEdytuj

  1. Ilustracja: Adolf Eberle(ang.), „Lekcja historii naturalnej”
  2. Allorodzicielstwo (ang. alloparenting) – połączenie słów: W ogólnym znaczeniu biologicznym dotyczy troski o rozwój cudzego potomstwa. Zastępcza opieka rodzicielska u zwierząt występuje – w bardzo zróżnicowanych formach[108] – w całym królestwie zwierząt. Zobacz też m.in.: więź macierzyńska(ang.) i więź ojcowska(ang.), rodzicielstwo bliskości, więź uczuciowa(ang.), więzi międzyludzkie(ang.), opieka kooperatywna(ang.)
  3. Pojęcie „allorodzicielstwo” dotyczy zjawiska w socjobiologii. Nie znajduje zastosowania w aktach prawnych dot. adopcji (np. Kodeks rodzinny i opiekuńczy, Ustawa o wspieraniu rodziny i systemie pieczy zastępczej i in.)
  4. W przekazach historycznych istnieje ok. 50 wzmianek o dzieciach wychowanych przez zwierzęta, najczęściej przez wilki[136] {zob. też dzikie dzieci). W wyd. 10 „Systema Naturae” (1758) Karol Linneusz wyróżnił odrębny gatunek Homo sapiens ferus („tetrapus, mutus, hirsutus”, czyli czworonożny, niemy, kosmaty)[137], o którym pisał August Rauber w Homo sapiens ferus: oder die Zustände der Verwilderten und ihre Bedeutung für Wissenschaft (1885)[138].
  5. Neurofilozof Patricia Churchland jest autorką m.in. książek The Computational Brain[112], Moralność mózgu. Co neuronauka mówi o moralności (rozdziały Opieka i troska o innych, kooperacja i zaufanie i in.)[34][113] i wielu artykułów naukowych[114][42]. Popularyzując pogranicze filozofii umysłu i neuronauki, na którym mieści się allorodzicielstwo, napotyka opory; mówi np.[115]:

    „… jak stajemy się istotami społecznymi? jak poznajemy otaczającą rzeczywistość? … Filozofom nadal często się wydaje, że żeby odpowiedzieć na tego typu pytania wystarczy rozmawiać z innymi filozofami lub dokonywać eksperymentów myślowych”.

    To samo interdyscyplinarne pole „rewolucji behawioralnej” opisuje też m.in. Donald W. Pfaff(ang.) w książce pt. The Altruistic Brain: How We Are Naturally Good, o której napisano m.in.[116]:

    Putting aside both ancient and relatively modern ethical systems, neuroscientists, psychologists, and evolutionary biologists have started a revolution more profound than any anarchist ever dreamed of. In essence, these researchers argue that the source of good human behavior – of the benevolence that we associate with the highest religious teachings - emanates from our physical make-up. Our brains, hormones, and genes literally embody our social compasses.

  6. Zobacz też: wiatropylność, biocenozy kominów hydrotermalnych
  7. Analogiczną wymowę ma książka, tj. Cooperation in Primates and Humans Mechanisms and Evolution[120] i wiele innych publikacji naukowców, zainteresowanych znaczeniem współpracy naczelnych dla przebiegu procesu ich ewolucji, wśród nich Sarah Blaffer Hrdy (zwolenniczka psychologii ewolucyjnej i socjobiologii), Patricia Churchland (neurofilozof), Christophe Boesch(ang.), John Medina(ang.) (biolog molekularny, założyciel i dyrektor Talaris Research Institute[121]), Robin Dunbar(ang.) i inni.
  8. Opisując w skrócie niezwykle złożone i szybkie procesy powstawania neuronów i synaps – zapewniających połączenia między przyszłymi obszarami OUN i w ramach obwodowego układu nerwowego – John Medina przytacza m.in. liczby, ilustrujące to tempo: ponad 8 tysięcy nowych neuronów i 1,8 mln nowych połączeń na sekundę. Szybkość powstawania układu nerwowego jest wielka, lecz nie jest możliwe zakończenie tego procesu w czasie ok. 40 tygodni od zapłodnienia. Zakończenie synaptogenezy następuje dopiero po ponad dwudziestu latach[8].
  9. Określenie „bolesne doświadczenie” nie jest w tym przypadku jedynie metaforą. Stosując metodę fMRI Noami Eisenberger(ang.) wykazała, że „ból społeczny”, odczuwany w sytuacjach rozłączenia z bliskimi lub wykluczenia z grupy społecznej, jest związany z pobudzeniem tych samych okolic kory mózgowej, które są aktywne w czasie odczuwania „bólu fizycznego”[126] (wywołanego przez bodźce fizyczne)[127].
  10. zobacz też Rozszerzona synteza ewolucyjna(ang.)[130]
  11. Nie należy mylić pojęć „współczynnik pokrewieństwa” i stopień pokrewieństwa.
  12. Koncepcje socjobiologów są niezgodne z przekonaniami, które wyraża np. Wielki Łańcuch Bytu (1579). Budziły i nadal budzą sprzeciwy, wyrażane niekiedy w formie dalekiej od zasad debaty naukowej[128]. Jacek Śliwak (KUL), autor artykułu Altruizm w koncepcji socjobiologicznej (1999)[29], przytacza różne krytyczne oceny założeń socjobiologii, prawdopodobnie niejednokrotnie formułowane bez znajomości ich istoty. Jedną z tych opinii wyraził np. G. Allport (1988). Sugerował on, że porównania altruistycznych zachowań ludzi i zwierząt powinny być rozpoczynane od wglądu w siebie[29]:

    Znajomość naszej własnej niepowtarzalności stanowi pierwszy i chyba najlepszy drogowskaz przy gromadzeniu uporządkowanej wiedzy o innych.

    Odpowiedzią mogłaby być myśl, którą António Damásio zamknął swoją książkę, pisaną z zamiarem naprawienia „błędu Kartezjusza[129]:

    Z mojej perspektywy dusza i duch ludzki, z całą swą godnością i w pełnym wymiarze, są po prostu złożonymi, wyjątkowymi stanami organizmu. Być może najważniejsze, co powinniśmy robić każdego dnia naszego życia, to przypominanie sobie i innym o naszej złożoności, kruchości, skończoności i niepowtarzalności. Zaiste, trudnym zadaniem jest przenieść umysł z nieleżącego nigdzie piedestału w całkiem konkretne miejsce, zachowując świadomość jego godności, uświadomić sobie z pokorą jego pochodzenie i kruchość, stale się jednak nim posługując i na nim polegając.

  13. zobacz też: Ryszard Stach, Sumienie i mózg: O wewnętrznym regulatorze zachowań moralnych
  14. Nowa kora mózgu działa w ścisłym związku z układem limbicznym. Ten złożony układ realizuje wrodzone „programy”, reagując na zmiany w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym (ich stan stale monitorują receptory zmysłów oraz interoreceptory). Zmiany w stanie ciała lub otoczenia bywają doświadczane świadomie jako uczucia; mogą też pozostawać nieuświadomione. Celem reakcji na zmiany (instynktowej lub świadomej) jest zaspokojenie potrzeb, takich jak odżywianie, bezpieczeństwo dziecka, trwałe więzi społeczne (przynależność, miłość, współczucie[122][37].
    Do opieki nad dzieckiem (własnym lub obcym) silnie motywuje przyjemność (flow), odczuwana dzięki „hormonom szczęścia” z układu nagrody[37][115][123] Patricia Churchland twierdzi, że ludzka moralność jest wynikiem „złożonej gry” między jej biologicznymi podstawami (wspólnymi dla zwierząt społecznych) a czynnikami kulturowymi[35]. Sugeruje, że w czasie ewolucji następowało stopniowe przechodzenie od instynktowej troski o własne bezpieczeństwo, poprzez silną więź macierzyńską (noworodek jako część „ja”) oraz allorodzicielstwo, do głębokich więzi w większych grupach[124][35][125] (zachowanie prospołeczneProsocial behavior(ang.)).
  15. Przykłady: T.R. Insel(ang.)[139], The challenge of translation in social neuroscience: a review of oxytocin, vasopressin, and affiliative behavior(2010), Larry J. Young(ang.): m.in. The neurobiology of pair bonding (2004)[140], Tobias Esch i George B. Stefano, The neurobiological link between compassion and love[123], Donald W. Pfaff(ang.) i Sandra Sherman, The Altruistic Brain: How We are Naturally Good (2015)[116]
  16. Badania zachowań norników wykazały, że do rodzaju Microtus należą blisko spokrewnione gatunki o różnych zachowaniach[131], np.:
    • nornik łąkowy Microtus pensylvanicus – samotniczy, promiskuityczny, niedbający o potomstwo
    • nornik preriowy Microtus orchogaster – społeczny, monogamiczny, którego samce dbają o potomstwo
    W organizmach monogamicznych norników preriowych zidentyfikowano odpowiedzialne za te zachowania polipeptydywazopresynę i oksytocynę[132]. James Burkett ze współpracownikami stwierdził[133], że norniki tego gatunku okazują empatię nie tylko potomstwu – również innym zestresowanym osobnikom[134]. W czasie późniejszych badań wykonano próby genetycznego potwierdzenia ojcostwa. W 60% przypadków nie potwierdzono monogamii. W Kansas i w Indianie stałe pary tworzyło ok. 30% norników. Przypuszcza się, że zachowania seksualne są w dużym stopniu zależne od warunków w środowisku[135].
  17. Różnorodne strategie opieki nad potomstwem ryb, szybko zmieniające się wskutek zmian środowiska, obserwował Tijs Goldschmidt w wodach Jeziora Wiktorii[72] („wymarzone jezioro Darwina”; zob. też Biogeografia wysp#Jezioro Wiktorii.
  18. W Europie środkowej i zachodniej kukułki składają jaja w ok. 8% gniazd trzcinniczka. Okresowo i lokalnie udział gniazd z pasożytem bywa znacznie większy (np. do 65% w niektórych populacjach na Węgrzech). Pisklęta trzcinniczka opuszczają gniazdo wcześniej, niż młoda kukułka. Allorodzice karmią ją coraz rzadziej (ok. 15% piskląt kukułek ginie z głodu)[110].
  19. W niektórych sytuacjach (np. skrajne niedobory pokarmowe) dla populacji może być korzystne zmniejszenie liczby potomstwa poszczególnych par. Ilustruje to przykład zachowania rodziców w gniazdach bociana białego i czarnego (karmienie w sposób wymagający konkurencji o pokarm między rodzeństwem)[109].
  20. Problemem wdrukowywanych wzorców zajmował się m.in. Konrad Lorenz, laureat Nagrody Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1973 roku „za odkrycia dotyczące organizacji i wywoływania jednostkowych i społecznych wzorców zachowań”. Badając relacje rodzic-potomstwo umożliwił pisklętom gęgawy wdrukowanie własnego obrazu jako rodzica-opiekuna. Opisując w książce „Bystre zwierzę” historię etologii Frans de Waal napisał: „Podążały za palącym fajkę zoologiem wszędzie, gdzie się on udał”[75][111].
  21. a b Wzajemne iskanie jest zachowaniem sprzyjającym utrzymywanie więzi społecznych; zob. wzajemna pielęgnacja w grupach społecznych(ang.), def. „allogrooming”[117], zwyczaje bonobo, komunikacja dotykowa(ang.), masaż, Social affiliation matters: both same-sex and opposite-sex relationships predict survival in wild female baboons (2014)[118], Jak głaskać kota, by sprawiało mu to przyjemność?[119] i in.
  22. Langur wietnamski(ang.) „(Tonkin-Schwarzlangur(niem.), zob. też duk wspaniały Pygathrix nemaeus) – młode rodzą się z jasnym, pomarańczowym futrem, co prawdopodobnie zachęca do allorodzicielstwa. Futro czernieje w ciągu pierwszych 3–6 miesięcy życia.
  23. W artykule pt. Status działań ludzkich w świetle sporu determinizmu biologicznego z etycznym woluntaryzmem (2017) Marcin Hylewski przeanalizował wyniki wybranych badań z zakresu genetyki, socjobiologii, antropologii, nauk kognitywnych i in. na tle filozoficznej debaty o statusie i wolnej woli człowieka[96]; zob. też: Patricia Churchland, The Big Questions: Do we have free will? (New Scientist 2578 (39770) 42–45, 2006).
  24. Zaobserwowano też, że dzikie orangutany interesują się osieroconymi młodymi swojego gatunku – odwiedzają prowadzone przez ludzi ośrodki adaptacyjne, nawiązując kontakt z małymi i prawdopodobnie pomagając im w powrocie do życia w naturze (zob. tryb życia orangutanów)
  25. Przez wiele lat różnie formułowano cele kształcenia i wychowania chłopców i dziewcząt. W książce Emil, czyli o wychowaniu (1762) Rousseau poświęcił niewiele uwagi edukacji dziewczynek – rozwijanie ich zainteresowań uważał za zbędne.

Zobacz teżEdytuj

PrzypisyEdytuj

  1. a b The Editors of Encyclopaedia Britannica: Sociobiology (ang.). W: Encyclopaedia Britannica [on-line]. [dostęp 2018-09-04].
  2. a b c d Catherine Driscoll: Sociobiology (ang.). W: Stanford Encyclopedia of Philosophy (SEP) [on-line]. The Metaphysics Research Lab, Center for the Study of Language and Information (CSLI), Stanford University Library of Congress Catalog Data, Nov 11, 2013; subst. rev. Jan 16, 2018. [dostęp 2018-07-12].
  3. Nauki behawioralne. W: Strona internetowa PTEtol > Słownik pojęć etologicznych [on-line]. Polskie Towarzystwo Etologiczne. [dostęp 2018-09-19]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-09-17)].
  4. a b c d Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16552-9.
  5. Crepet W.L., Nixon K.C., Friis E.M., Freudenstein J.V.. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 89 (19), s. 8986–8989, 1992. PMID: 11607328 (ang.). 
  6. prof. dr hab. Wit Chmielewski. Pszczoły przed milionami lat ; Skamieniałości w bursztynie. „Pasieka - czasopismo dla pszczelarzy z pasją”, s. 44, 2006. Bee & Honey Sp. z o.o.. ISSN 1730-7619. 
  7. Carol Gilligan, przekład: Sergiusz Kowalski: Chodźcie z nami!. W: dziennik opinii : Krytyka polityczna [on-line]. [dostęp 2015-04-14]. Co czytalismy w 2013 roku?
  8. a b c John Medina: Jak wychować szczęśliwe dziecko (oryginalny tytuł: Brain Rules for Baby, przekład: Anna Sak). Wydawnictwo Literackie, 2012, s. 25. ISBN 978-83-08-04870-2.
  9. Dunbar 2016 ↓, s. 78–79, 261–265.
  10. Medina ↓.
  11. Karen Kramer. Cooperative Breeding and its Significance to the Demographic Success of Humans. „Annual Review of Anthropology”. 39, s. 417–436, 2010. DOI: 10.1146/annurev.anthro.012809.105054. 
  12. Karen Kramer. The evolution of human parental care and recruitment of juvenile help. „Trends in Ecology & Evolution”. 26 (10), s. 533–540, 2011. DOI: 10.1016/j.tree.2011.06.002. 
  13. Edvard Hagen, Clark Barret. Cooperative breeding and adolescent siblings. „Current Anthropology”. 50 (5), s. 727–737, 2009. DOI: 10.1086/605328. 
  14. H.P. Alvarez. Grandmother hypothesis and primate life histories. „American Journal of Physical Anthropology”. 113 (3), s. 435–450, 2000 Nov. John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists (United States) (ang.). 
  15. C.L. Meehan. Maternal Time Allocation in Two Cooperative Childrearing Societies. „Human Nature”, s. 375, December 2009. Springer US. DOI: 10.1007/s12110-009-9076-2. ISSN 1045-6767 (ang.). 
  16. Dunbar 2016 ↓, s. 277–320.
  17. Jacek Lejman, Socjobiologiczne korzenie memetyki
  18. a b c d e f Michał Woyciechowski. Dobór krewniaczy a ewolucja owadów eusocjalnych. „Kosmos : Problemy nauk biologicznych”. 58 (3–4 (284–285)), s. 347–355, 2009. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. 
  19. Adam Łomnicki. Poziomy doboru, adaptacje. „Kosmos : Problemy nauk biologicznych”. 58 (3-4 (284-285)), s. 335–340, 2009. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. 
  20. Ronald Fisher. The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance. „Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh”. 52 (2), s. 399-433, 1918. Royal Society of Edinburgh (ang.). 
  21. Sewall Wright. Coefficients of Inbreeding and Relationship. „American Naturalist”. 56 (645), s. 330-338, Jul.-Aug. 1922. The University of Chicago Press (ang.). 
  22. Lisa Anne Green: Science for Survival: The Modern Synthesis of Evolution and the Biological Sciences Curriculum Study. California Digital Library, s. 1-258, seria: UC Riverside Electronic Theses and Dissertations.
  23. Robert L. Trivers, Hope Hare. Haplodiploidy and the Evoluti of the Social Insects. „Science”. 191 (4224), s. 249–263, 23 January 1976. American Association for the Advancement of Science. ISSN 0036-8075 (ang.). 
  24. a b Dawkins 1996 ↓, s. 7–51.
  25. Adam Łomnicki. Spotkanie teorii Darwina z genetyką. „Kosmos : Problemy nauk biologicznych”. 58 (3–4 (284–285)), s. 315–317, 2009. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. 
  26. Steve Jones. E Pluribus Unum (“The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies,” by Bert Hölldobler and Edward O. Wilson). „NYTimes > The New York Times Book Review”, Nov 21, 2008 (ang.). 
  27. Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. W. W. Norton & Company, November 17, 2008, s. 544. ISBN 0-393-06704-1.
  28. Jarosław Tomasiewicz: Socjobiologia: człowiek jako zwierzę. W: Praca zbiorowa „Silva rerum: ekologiczne miscellanea”, Biblioteka „Zielonych Brygad”, Kraków [on-line]. 1998. [dostęp 2018-09-05].
  29. a b c Jacek Śliwak. Altruizm w koncepcji socjobiologicznej. „Roczniki Psychologiczne”. 2, s. 111–123, 1999. Katolicki Uniwersytet Lubelski. ISSN 1507-7888. 
  30. a b Ija Lazari-Pawłowska. Moralność a natura ludzka. „Etyka”, s. 9-29, 1970. UW. ISSN 0014-2263. 
  31. Mateusz Hohol, Łukasz Kwiatek. Kulturowa natura moralności. „Znak”, październik 2015. Społeczny Instytut Wydawniczy „Znak”. ISSN 0044-488X. 
  32. Michael S. Gazzaniga: The Ethical Brain: The Science of Our Moral Dilemmas. HarperCollins, 9 maja 2006, s. 240. ISBN 0-06-088473-8.
  33. Michael Gazzaniga (ang.). W: Strona internetowa University of California, Santa Barbara [on-line]. UCSB. [dostęp 2018-09-11].
  34. a b Churchland Patricia S., przekład z ang.: Marek Natalia, Hohol Mateusz: Moralność mózgu. Co neuronauka mówi o moralności. Copernicus Center Press, 2013-09-12, s. 350. ISBN 978-83-7886-031-0. opis na www.publio.pl
  35. a b c Mateusz Hohol: Mózg i moralność. W: O wykładzie prof. Patricii Churchland nt. biologicznych podstaw opieki, zaufania i współpracy [on-line]. Copernicus Center for Interdisciplinary Studies. [dostęp 2018-09-08].
  36. Damásio 2013 ↓, s. 149–187.
  37. a b c Antonio Damasio, Gil B. Carvalho. The nature of feelings: evolutionary and neurobiological origins. „Nature Reviews Neuroscience, Perspectives”. 14, s. 143-152, Febr 2013. ISSN (online) 1471-0048 (online) (ang.). 
  38. Krzysztof Turlejski (Uniwersytet kardynała Stefana Wyszyńskiego, Instytut Biologii Doświadczalnej PAN(: Psychoneurologia. wykład 10: Fizjologia i patologia układu nagrody. Uzależnienia. W: Prezentacja wykładowa [on-line]. [dostęp 2018-09-14].
  39. Young LJ. The neuroendocrinology of the social brain. „Front Neuroendocrinol”. 30 (4), s. 425–428, October 2009. DOI: 10.1016/j.yfrne.2009.06.002. PMID: 19596026. 
  40. Walum H, Westberg L, Henningsson S, Neiderhiser JM, Reiss D, Igl W, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Eriksson E, Lichtenstein P. Genetic variation in the vasopressin receptor 1a gene (AVPR1A) associates with pair-bonding behavior in humans. „Proc. Natl. Acad. Sci. USA.”. 105 (37), s. 14153–14156, September 2008. DOI: 10.1073/pnas.0803081105. PMID: 18765804. 
  41. a b Heather E.Ross, Larry J.Young. Oxytocin and the Neural Mechanisms Regulating Social Cognition and Affiliative Behavior. „Frontiers in Neuroendocrinology”. 30 (4), s. 534–547, October 2009. Elsevier. DOI: 10.1016/j.yfrne.2009.05.004. ISSN 0091-3022 (ang.). 
  42. a b Patricia S. Churchland, Piotr Winkielman. Modulating Social Behavior with Oxytocin: How does it work? What does it mean?. „Horm Behav.”. 61 (3), s. 392–399, 2012 Mar. Elsevier. ISSN 0018-506X (ang.). 
  43. Elissar Andari ; Center for Translational Social Neuroscience, Silvio O. Conte Center for Oxytocin and Social Cognition, Division of Behavioral Neuroscience and Psychiatric Disorders, Yerkes National Primate Research Center, Emory University, Atlanta, GA, USA. Editorial: Oxytocin's routes in social behavior: into the 21st century. „Frontiers in Behavioral Neuroscience”. 9 (224), 2015. Frontiers Media. DOI: 10.3389/fnbeh.2015.00224 (ang.). 
  44. Oxytocin and Social Behav ; Search results 418. W: PubMed [on-line]. US National Library of Medicine National Institutes of Health. [dostęp 2018-09-13].
  45. Redakcja: Jak działają hormony szczęścia? Jak zwiększyć ich poziom i czuć się szczesliwym?. fokus.tv/news, 2016-06-02. [dostęp 2018-09-08]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-10-17)].
  46. Edited by Larry Young, Loretta Flanagan-Cato. Oxytocin, Vasopressin and Social Behavior. „Hormones and Behavior (Official Journal of the Society for Behavioral Neuroendocrinology)”. 61 (3), s. 227–462, March 2012. ISSN 0018-506X (ang.). 
  47. Damásio 2013 ↓, s. 143–144.
  48. a b 'They're my babies': The extraordinary moment broody gorilla Koko uses SIGN LANGUAGE to tell trainers she has adopted two tiny cats - because she doesn't have babies of her own. W: Daily Mail [on-line]. Associated Newspapers Ltd. [dostęp 2018-08-19].
  49. Elizabeth S. Paul, Pippa McAinsh i in.. Sociality Motivation and Anthropomorphic Thinking about Pets. „Anthrozoos A Multidisciplinary Journal of The Interactions of People & Animals”. 27 (4), s. 499-512, December 2014. DOI: 10.2752/175303714X14023922798192. 
  50. Nathan D. Horrell, Peter W. Hickmott, Wendy Saltzman. Neural Regulation of Paternal Behavior in Mammals: Sensory, Neuroendocrine, and Experiential Influences on the Paternal Brain. „Current Topics in Behavioral Neurosciences (Book Series 2009-2018)”. 39, 2018 Sep 12. DOI: 10.1007/7854_2018_55 (ang.). 
  51. a b Mileva-Seitz VR, Bakermans-Kranenburg MJ, van IJzendoorn MH. Genetic mechanisms of parenting. „Hormones and Behavior ; Special Issue "Parental Care"”, s. 211–223, 2016 Jan. Elsevier. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2015.06.003. ISSN 0018-506X (ang.). 
  52. Trivers Robert L, The evolution of reciprocal altruism, The Quarterly Review of Biology 1971 vol 46 wyd 1 s 35–57
  53. Zespół Københavns Universitet Denmark: Geny wpływające na zachowania społeczne u mrówek. W: Komisja Europejska > CORDIS > Projekty i wyniki [on-line]. [dostęp 2018-08-12].
  54. William M. Kenkel, Allison M. Perkeybile, C. Sue Carter. The Neurobiological Causes and Effects of Alloparenting. „Developmental Neurobiology”. 77 (2), s. 214–232, 2017 Feb. Wiley-Blackwell. DOI: 10.1002/dneu.22465. ISSN 1932-8451 (ang.). 
  55. Iulia Bădescu, David P. Watts, M. Anne Katzenberg, Daniel W. Sellen. Alloparenting is associated with reduced maternal lactation effort and faster weaning in wild chimpanzees. „Royal Society Open Science”. 3 (11), s. 1-14, 2016 Nov 9. Royal Society (United Kingdom). DOI: 10.1098/rsos.160577. ISSN 2054-5703 (ang.). 
  56. Jason M. Cowell, Jean Decety. Precursors to morality in development as a complex interplay between neural, socioenvironmental, and behavioral facets. „Proc Natl Acad Sci USA ; Psychological and Cognitive Sciences”. 112 (41), s. 12657–12662, 2015 Oct 13. DOI: 10.1073/pnas.1508832112 (ang.). 
  57. Enda Tan, Amori Yee Mikami, J. Kiley Hamlin. Do infant sociomoral evaluation and action studies predict preschool social and behavioral adjustment?. „Journal of Experimental Child Psychology”. 176, s. 39–54, December 2018. Elsevier Inc.. ISSN 0022-0965 (ang.). 
  58. Viara Mileva-Seitz (ErasmusMC Rotterdam, Child Psyhology and Psychiatry, Post-Doc), erasmusmc.academia.edu [dostęp 2018-10-19] (ang.).
  59. Baza PubMed; wyniki wyszukiwania dla: Viara Mileva-Seitz. www.ncbi.nlm.nih.gov. [dostęp 2018-10-19].
  60. David J. Lewkowicz. The Biological Implausibility of the Nature-Nurture Dichotomy & What It Means for the Study of Infancy. „Infacy”. 6 (4), s. 331–367, 22 April 2011. DOI: 10.1111/j.1532-7078.2011.00079.x (ang.). 
  61. a b Piotr Lichacz: Neuroetyka a Tomasz z Akwinu. O użyteczności filozofii średniowiecznej we współczesnych debatach etycznych (2013–2016). W: Projekty finansowane przez Narodowe Centrum Nauki [on-line]. NCN. [dostęp 2018-09-20].
  62. António Damásio; tłum. Janusz Szczepański: W poszukiwaniu Spinozy. Radość, smutek i czujący mózg (oryg. Looking for Spinoza). Rebis, 2005, s. 302, seria: Nowe Horyzonty. ISBN 83-7301-432-2.
  63. dr Piotr Lichacz (Zakład Historii Filozofii Starożytnej i Średniowiecznej). W: Strona internetowa IFiS PAN [on-line]. Instytut Filozofii PAN. [dostęp 2018-09-20].
  64. a b c d e Anna Kostecka. Krewetki społeczne. „Wszechświat”. 105 (7–9), Lipiec-Sierpień-Wrzesień 2004. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. ISSN 0043-9592. 
  65. S.L Bornbusch, J.S. Lefcheck, J.E. Duffy. Allometry of individual reproduction and defense in eusocial colonies: A comparative approach to trade-offs in social sponge-dwelling Synalpheus shrimps. „PLoS One”. 13 (3), 2018. DOI: 10.1371/journal.pone.0193305. ISSN 1932-6203 (ang.). 
  66. Morrison et al. Phylogenetic evidence for an ancient rapid radiation of Caribbean sponge-dwelling snapping shrimps (Synalpheus). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 30, s. 563–581, 2004. DOI: 10.1016/S1055-7903(03)00252-5 (ang.). 
  67. R. Rios, J.E. Duffy. A review of the sponge-dwelling snapping shrimp from Carrie Bow Cay, Belize, with description of Zuzalpheus, new genus, and six new species (Crustacea: Decapoda: Alpheidae). „Zootaxa”. 1602, s. 89, 2007 (ang.). 
  68. Andrzej Remlein. Węgorz - ryba tajemnicza. „Wędkarz Polski”. 100 (6), czerwiec 1999. 
  69. a b Brian D. Wisenden. Alloparental care in fishes. „Reviews in Fish Biology and Fisheries”, s. 45–70, 1999. Kluwer Academic Publishers (ang.).  pdf
  70. a b Tomasz Kwiecień: Strategie rozrodu i opieki nad potomstwem pielęgnic z jeziora Tanganika. Część I. Ryby składające ikrę na podłożu. tanganika.org.pl, 2000. [dostęp 2018-08-10].
  71. Piotr Łapa: Krótko o mejozie i jej roli w determinowaniu zmienności genetycznej. W: Strona internetowa animalian.org/ [on-line]. Towarzystwo Naukowe Branży Zoologicznej „Animalian”. [dostęp 2018-08-16]., TNBZ "Animalian"
  72. a b Tijs Goldschmidt: Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii. Warszawa: Prószyński i S-ka, 1999, s. 14–15, 36–47. ISBN 83-7255-002-6.
  73. a b c d Sarah Blaffer Hrdy. Meet the Alloparents Shared child care may be the secret of human evolutionary success. „Natural History (magazine)”, s. 1–3, April 2009. ISSN 0028-0712 (ang.). 
  74. David Burni, Ben Hoare, Joseph DiCostanzo, BirdLife International (mapy wyst.), Phil Benstead i inni: Encyklopedia Ptaki. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, 2009 ​ISBN 978-83-01-15733-3​ (według gniazdowanie kooperatywne)
  75. a b Frans de Waal (tłumaczenie: Łukasz Lamża): Bystre zwierzę. Czy jesteśmy dość mądrzy, aby zrozumieć bystrość zwierząt?. Kraków: Copernicus Center Press, 2017, s. 60–61. ISBN 978-83-7886-310-6.
  76. Zobacz – wykaz źródeł, wykorzystanych w artykule Ptaki – rozród (systemy socjalne; terytorium lęgowe, kopulacja, gniazdo i lęgi; opieka rodzicielska do momentu opuszczenia gniazda; pasożyty lęgowe)
  77. zob. wykaz źródeł, wykorzystanych w artykule „Nurzyk zwyczajny”
  78. T.R. Birkhead, D N. Nettleship. Alloparental care in the common murre (Uria aalge). „Canadian Journal of Zoology”, s. 2121–2124, 1984. NRC Research Press (Canada). ISSN 0008-4301 (ang.). 
  79. Kate Ashbrook, Sarah Wanless, Mike P Harris, Keith C. Hame. Hitting the buffers: conspecific aggression undermines benefits of colonial breeding under adverse conditions. „Biol Lett.”. 6 (4), s. 630–633, 2008 Dec 23. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0417 (ang.). 
  80. Kate Ashbrook, Sarah Wanless, Mike P. Harris, Keith C. Hamer. Impacts of poor food availability on positive density dependence in a highly colonial seabird. „Proceedings of the Royal Society”, s. 2355–2360, 2010 Aug 7. Royal Society (United Kingdom). ISSN 0962-8452 (ang.). 
  81. AD/mk; źródło: iflscience.com: Ssaki wyróżniają się troską o potomstwo. Okazuje się że nie tylko o swoje. W: TVN Meteo [on-line]. TVN Media Sp. z o.o., 23-09-2014. [dostęp 2018-08-16].
  82. a b c d S. Maree, C. Faulkes, Heterocephalus glaber, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2021-02-13] (ang.).
  83. a b c Golec (Heterocephalus glaber) Łac: Heterocephalus glaber. W: Portal Drapieżniki.pl [on-line]. drapiezniki.pl. [dostęp 2018-08-22].
  84. Golec afrykański – najbardziej niesamowity gryzoń świata. W: Strona internetowa Przychodni Feniks [on-line]. Feniks 2018, 5 czerwca 2013. [dostęp 2018-08-22].
  85. Rafał Sikora. Altruizm - szczodrość bez nadziei na odwzajemnienie? = Altruism – Generosity without Hope for Reciprocation?. „Humanistyka i Przyrodoznawstwo”, s. 207–214, 2006. ISSN 1234-4087. 
  86. Sarah Leclaire, Johanna F. Nielsen, Nathan K. Thavarajah, Marta Manser, Tim H. Clutton-Brock. Odour-based kin discrimination in the cooperatively breeding meerkat. „Biology Letters”. 9 (1), 2013 Feb 23. Royal Society Publishing (United Kingdom). ISSN 1744-9561 (ang.). 
  87. Andżelika Brzozowska-Przybek: Niania potrzebna od zaraz. W: wpolityce.pl [on-line]. Fratria Sp. z o.o., 9 września 2015. [dostęp 2018-08-16].
  88. Kalahari Meerkat Project (KMP) (ang.). W: Strona internetowa Kalahari Research Centre [on-line]. KRC. [dostęp 2018-08-16]. (publikacje)
  89. Gus Mills: About lions - Ecology and behaviour (ang.). W: Strona internetowa African Lion Working Group ,Dedicated to African Lion Conservation [on-line]. african-lion.org. [dostęp 2018-08-23].
  90. Pygmy Marmoset (ang.). W: MonkeyWorlds [on-line]. [dostęp 2018-08-24].
  91. Pigmejka – najmniejsza małpa świata. dinoanimals.pl, 4 lipca 2014. [dostęp 2018-08-24].
  92. M.M. Bryden i inni, Encyklopedia Zwierząt Ssaki, Warszawa: Agencja "Elipsa", 1991 (cyt. według hasła Pigmejka karłowata)
  93. Hilary O. Box. Foraging Strategies among Male and Female Marmosets and Tamarins (Callitrichida e): New Perspectives in an Underexplored Area. „Folia Primatologica”, s. 296–306, February 1997  (ang.). 
  94. Christa Finkenwirth, Judith M. Burkart. Why help? Relationship quality, not strategic grooming predicts infant-care in group-living marmosets. „Physiology & Behavior”, May 2018. DOI: 10.1016/j.physbeh.2018.02.050 (ang.). 
  95. Endangered Francois’ Langur Born at Lincoln Park Zoo (ang.). W: Strona internetowa The Magnificent Mile Association > News [on-line]. The Magnificent Mile Association. [dostęp 2018-08-10].
  96. a b c Marcin Hylewski. Status działań ludzkich w świetle sporu determinizmu biologicznego z etycznym woluntaryzmem. „Młoda Humanistyka”. 10 (3, wydanie specjalne), s. 1–20, 2017. Uniwersytet Rzeszowski, Krystian Miąsik. ISSN 2353-6950. 
  97. search results for author "Sarah Blaffer Hrdy" in Books. W: Amazon.com, Inc. [on-line]. Amazon.com, Inc.. [dostęp 2018-08-10].
  98. Sarah B.Hrdy. Variable postpartum responsiveness among humans and other primates with “cooperative breeding”: A comparative and evolutionary perspective. „Hormones and Behavior”. 77, s. 272-283, January 2016. Elsevier. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2015.10.016. ISSN 0018-506X (ang.). 
  99. T.E.Rowell, R.A.Hinde. Y.Spencer-Booth. “Aunt”-infant interaction in captive rhesus monkeys. „Animal Behaviour”. 12 (2–3), s. 219–226, April–July 1964. Elsevier. DOI: 10.1016/0003-3472(64)90004-1. ISSN 0003-3472 (ang.). 
  100. Marcin Rotkiewicz. Rozmowa z Patricią Churchland, neurofilozof z University of California, o hormonach szczęścia i moralności : Czy istnieje uniwersalna moralność? Samolubni altruiści. „Polityka > Nauka”, 24 czerwca 2014. POLITYKA Sp. z o.o. S.K.A.. 
  101. Dunbar 2016 ↓, s. 293.
  102. a b Dunbar 2016 ↓, s. 37, 328–329.
  103. Helen E. Fisher; tłumaczenie: Bukowski Adam, Środa Jacek: Anatomia miłości – nowe spojrzenie. Dom Wydawniczy REBIS, 2017. ISBN 978-83-8062-124-4.
  104. Dunbar 2016 ↓, s. 290–297.
  105. Aïda Nitsch, Charlotte Faurie, Virpi Lummaa. Alloparenting in humans: fitness consequences of aunts and uncles on survival in historical Finland. „Behavioral Ecology”. 25 (2), s. 424–433, 1 March 2014. Oxford University Press on behalf of the International Society for Behavioral Ecology. DOI: 10.1093/beheco/art126. ISSN 1045-2249 (ang.). 
  106. Aïda Nitsch, Charlotte Faurie, Virpi Lummaa. Are elder siblings helpers or competitors? Antagonistic fitness effects of sibling interactions in humans. „Proceedings of the Royal Society B”. 280, 21 November 2012. Royal Society (United Kingdom). DOI: 10.1098/rspb.2012.2313. ISSN 0962-8452 (ang.). 
  107. Edward H. Hagen, H. Clark Barrett. Cooperative Breeding and Adolescent Siblings Evidence for the Ecological Constraints Model?. „Current Anthropology”. 50 (5), s. 725-735, October 2009. University of Chicago Press (USA). ISSN 0011-3204 (ang.). 
  108. opieka nad potomstwem u zwierząt, [w:] Encyklopedia PWN [online] [dostęp 2018-07-10].
  109. Piotr Zieliński. Brood Reduction and Parental Infanticide — are the White Stork Ciconia ciconia and the Black Stork C. nigra exceptional?. „Acta Ornithologica”. 37 (2), s. 113–119, 2002. Muzeum i Instytutu Zoologii Polskiej Akademii Nauk. DOI: 10.3161/068.037.0207. ISSN 0001-6454 (ang.). 
  110. Andrzej Dyrcz. Recenzje : Leisler B., Schulze-Hagen K. 2011. The reed warblers. Diversity in a uniform bird family. Max Planck Institute for Ornithology. KNNV Publishing, Zeits. „Ornis Polonica”, s. 158–161, 2012. Sekcja Ornitologiczna Polskiego Towarzystwa Zoologicznego. ISSN 2081–9706. 
  111. Łukasz Kwiatek: Konrad Lorenz, czyli o jednym takim, co rozmawiał ze zwierzętami, Łukasz Kwiatek. W: Nagranie wykładu [on-line]. Copernicus Center for Interdisciplinary Studies, 9 mar 2016. [dostęp 2018-08-31].
  112. Patricia Smith Churchland, Terrence J. Sejnowski: The Computational Brain; A Bradford book Computational neuroscience. MIT Press, 1994, s. 544. ISBN 0-262-53120-8.
  113. Works by Patricia S. Churchland (ang.). W: Phil Papers [on-line]. Centre for Digital Philosophy; The Phil Papers Foundation. [dostęp 2018-08-19].
  114. Churchland PS[Author Selected items] (ang.). W: PubMed [on-line]. US National Library of Medicine National Institutes of Health. [dostęp 2018-09-11].
  115. a b Marcin Rotkiewicz Rozmowa z Patricią Churchland, neurofilozof z University of California, o hormonach szczęścia i moralności.. Czy istnieje uniwersalna moralność? Samolubni altruiści. „Polityka”, 24 czerwca 2014. POLITYKA Sp. z o.o. S.K.A.. ISSN 0032-3500. 
  116. a b Donald W. Pfaff, Sandra Sherman: The Altruistic Brain: How We are Naturally Good. Oxford University Press, 2015, s. ss 295. (books.google.pl)
  117. Michael Allaby: allogrooming (ang.). W: Definicja z A Dictionary of Zoology [on-line]. oxfordreference.com, 2009. [dostęp 2018-08-23].
  118. Elizabeth A. Archie, Jenny Tung, Michael Clark, Jeanne Altmann, Susan C. Alberts. Social affiliation matters: both same-sex and opposite-sex relationships predict survival in wild female baboons. „Proceedings of the Royal Society B”. 281 (1793), s. 1–9, 10 September 2014. Royal Society (United Kingdom). DOI: 10.1098/rspb.2014.1261. ISSN 0962-8452 (ang.). 
  119. Joanna Nowakowska: Głaskanie kota. Jak głaskać kota, by sprawiało mu to przyjemność?. W: Portal Koty.pl [on-line]. koty.pl. [dostęp 2018-08-23].
  120. Peter M. Kappeler Carel P. van Schaik (Eds.): Cooperation in Primates and Humans Mechanisms and Evolution. Berlin Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 2006, s. ss 350. ISBN 3-540-28269-6.
  121. John Medina: Brain Rules: 12 Principles for Surviving and Thriving at Work, Home, and School. Scribe Publications Pty Limited, 2011 i inne. ISBN 1-921753-98-6. (J. Medina w books.google)
  122. Małgorzata Świerkocka-Miastkowska, Maciej Klimarczyk, Roman Mazur. Zrozumieć układ limbiczny, 'To comprehend the limbic system'. „Psychiatria w Praktyce Ogólnolekarskiej”, s. 47–50, 2005. Via Medica. ISSN 1643-0956. 
  123. a b Tobias Esch, George B. Stefano. The neurobiological link between compassion and love. „Medical Science Monitor”. 17 (3), s. RA65–RA75, 2011. International Scientific Information. ISSN 1234-1010 (ang.). 
  124. 1.3. Umysły w działaniu. Teorie Ulrica Neissera i Patricii Churchland. W: Jakub Bohuszewicz (Wydział Filozoficzny Instytut Religioznawstwa): Trans posesyjny w kultach vodun i katolicyzmie w perspektywie biologiczno-kognitywnej. Kraków: Uniwersytet Jagielloński w Krakowie, 2014, s. 1–224, seria: prace doktorskie.
  125. Mateusz Hohol, Łukasz Kwiatek: Hormon uspołecznienia (artykuł zainspirowany książką Patricii Churchland 'Moralność Mózgu' 2013)). W: Grance Nauki [on-line]. Fundacja Tygodnika Powszechnego, 25.02.2014. [dostęp 2018-09-13]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-10-17)].
  126. Social Pain; A Conversation With Naomi Eisenberger (ang.). W: Edge.org [on-line]. Edge Foundation ; Editor and Publisher: John Brockman,, 2014-10-09. [dostęp 2018-09-01].
  127. Dawid Eagleman, przekład: Aleksander Wojciechowski: Mózg. Opowieść o nas. Poznań: Zysk i S-ka, 2018, s. 164-169. ISBN 978-83-8116-290-6.
  128. Helen Fisher. 'Wilson,' They Said, 'Your All Wet!' ; Lead: NATURALIST By Edward O. Wilson ; Washington, Shearwater Books/Island Press. „NYTimes”, October 16, 1994 (ang.).  ; Cytat: „By the 1920's, a counterrevolution was in full swing. Many social scientists began to insist that culture, not biology, was the primary molder of human behavior. With the rise of Hitler, and the universal abhorrence inspired by the backlash against Nazism, cultural determinism gained even more adherents. This doctrine -- with a concomitant disdain for any biologically based explanation for human behavior -- dominated academic theory into the 1970's. Into this milieu Mr. Wilson came with "Sociobiology," igniting fury and fear that it would start another era of scientifically justified bigotry.
  129. Damasio 2013 ↓, s. 276-277.
  130. Szymon Drobniak. Rewolucja w ewolucji? Czy Karol Darwin i jego rewolucyjna teoria się przeterminowały?. „Tygodnik Powszechny”, 22 grudnia 2016. 
  131. Jerzy Vetulani. Neurobiologia behawioru. „Wszechświat”. 113 (1–3), s. 21–27, 2012. 
  132. Krzysztof Szymborski: Chemia miłości. W: Racjonalista.pl ; Nauka » Biologia » Antropologia » Nauki o zachowaniu i mózgu » Neuronauka [on-line]. [dostęp 2018-09-14].
  133. James Burkett (Emory University) ; Articles 1–7. W: Google Scholar [on-line]. [dostęp 2018-09-14].
  134. Tego się po nich nikt nie spodziewał! Gryzonie pocieszają się jak ludzie. „National Geographic”, 2018-08-31. Burda Publishing Polska Sp. z o.o.. 
  135. red.: Norniki preriowe i związki "pozamałżeńskie". W: Ekologia.pl [on-line]. PAP, 20.08.2008. [dostęp 2018-09-14].
  136. Krzysztof Szymborski: Dzikie słówka (pol.). polityka.pl, 2002-05-04. [dostęp 2011-04-19].
  137. Jonathan Marks. Long shadow of Linnaeus's human taxonomy. „Nature”. 447, s. 28, 03 May 2007. DOI: 10.1038/447028a (ang.). 
  138. August Rauber: Homo sapiens ferus: oder die Zustände der Verwilderten und ihre Bedeutung für Wissenschaft. Denicke, 1885, s. 134 ss.
  139. Thomas R. Insel – Publications (ang.). W: NEUROTREE [on-line]. The Academic Family Tree. [dostęp 2018-09-14].
  140. Larry J Young, Zuoxin Wang. The neurobiology of pair bonding. „Nature Neuroscience”. 7, s. 1048–1054, 26 September 2004. Nature Publishing Group. ISSN 1097-6256 (ang.). 

BibliografiaEdytuj

Linki zewnętrzneEdytuj

– Larry J. Young, Parallels between the neural control of parental care and pair bonding and the influences of parental nurturing on infant social development
– Alison S. Fleming, Neuropsychology of Human Mothering and the Effects of Experience : „What makes a mother want to mother? In most mammalian species, the female is not normally maternal until she herself gives birth. In rodents, inexperienced non-mothers withdraw from pups or in some cases even cannibalize them”.
– Ruth Feldman, The Human Parental Brain; Mothers and Fathers